5.3.1. Таламус

Таламус, или зрительный бугор, является одним из важнейших образований головного мозга, он тесно связан морфологически и функционально с корой боль­ших полушарий. Не без основания считается, что в таламусе хранятся ключи к тайнам коры головного мозга. Деятельность таламуса тесно связана с анали­зом афферентных сигналов, организацией интегратив-ных процессов, он участвует в механизмах регуля­ции функционального состояния и высшей нервной деятельности.

5.3.1.1. Строение и эволюция таламуса

Таламус — основная часть промежуточного мозга. Он включает в себя собственно зрительный бугор, метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела) и подушку. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя — дно бокового желудочка, латеральная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя граничит с подбугро-вой областью. У человека таламус представляет мас­сивное парное образование, содержащее около 120 ядер, которые образуют скопления, разделенные во­локнами белого вещества. Первоначально было выде­лено три группы ядер с различной проекцией в кору: передняя группа проецируется в поясную кору, ме­диальная — в лобную, а латеральная — в теменную, височную и затылочную области. По морфологическим признакам все ядра таламуса делятся на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная.

В переднюю группу входят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное и парацен-тральное. В группу средней линии входят центральное медиальное ядро, паравентрикулярное, объединяющее и центральная серая масса." В медиальную группу вхо­дят медиодорсальное ядро, интраламинарные ядра, вентральное медиальное, центральное латеральное, парацентральное, срединный центр и ряд других ядер. Латеральная группа ядер включает в себя латеральное дорсальное, латеральное заднее, вентральное латераль­ное заднее, вентральное переднее, а также ретикуляр­ное ядро таламуса. В заднюю группу входят латераль­ное и медиальное коленчатые тела, подушка и др. Пре-тектальная группа, включающая в себя заднее, пре-тектальное и некоторые другие ядра, нередко объеди­няется с задней группой в одну (рис. 5.2).

п. lateralis п. lateralis п. ventralis п. ventralis

Рис. 5.2. Схема расположе­ния таламических ядер (по А.Уокеру и др.)- о- — фронтальные срезы: 1 — передняя группа (а — п. anterodorsalis, Ъ — п. an­teroventrails); 2 — меди­альная группа; 3 — сред­няя группа (а — п. medio-dorsalis, Ъ — п. centrum medianum, с — га. media-ventralis); 4 — боковая группа (а dorsalis, b posterior, с anterior, d lateralis, e posterior); 5 — задняя группа (т — corpus geni-culatum mediate, I — cor­pus geniculatum laterale); б — сагиттальный срез, на котором указаны уров­ни фронтальных срезов: С.с — мозолистое тело, N.c — хвостатое ядро, С.а — передняя комиссу-ра, C.L — люисово тело, S.n — черная субстанция, N.r — красное ядро; IIIV — третий желудочек мозга

Около половины ядер у человека дают проекции в ограниченные области коры, другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре мозга. Одна часть ядер таламуса (паллио-таламическая) имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть (трунко-таламическая) таких связей не имеет. Поскольку ак­соны нервных клеток некоторых ядер таламуса мо-

гут заканчиваться не только в одной, айв несколь­ких зонах коры и подкорковых ганглиях, то различа­ют монопроекционные и олигопроекционные ядра.

Характер связей ядер таламуса с корой отражает их структурно-функциональные различия. Морфоло­гическое и функциональное группирование талами­ческих ядер связано также с их афферентацией. В таламус приходит афферентация от зрительной, слу­ховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. Сведения об орга­низующей роли афферентных путей в группировании нейронных объединений зрительного бугра существен­ны для понимания его деятельности у млекопитаю­щих и человека; они используются в клинической практике для дифференциации таламических болей и эффектов нейрохирургических операций.

В ходе эволюции головного мозга таламус претер­певает значительные изменения. У круглоротых он уже достаточно выражен и разделяется на дорсаль­ную и вентральную части, включающие в себя по не­скольку ядер. У костистых рыб происходит усложне­ние в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп; в большинстве ядер — диффузные проекции соматической и зрительной сенсорных сис­тем. В мозгу амфибий происходит значительное уве­личение дорсальной части таламуса, как более моло­дой по сравнению с вентральной областью; дифферен-цировка клеточного состава ядер только начинается. Значительная часть нейронов реагирует на зритель­ные стимулы, меньше — на соматические или раз­дражение тектума. У рептилий уже выделяются чет­кие ядра с характерным строением и связями; в дор­сальном таламусе у них различают девять ядер, в вен­тральном — семь. Афферентное представительство у

рептилий образовано сложнее, чем у амфибий. В лате­ральной зоне прямые входы афферентных волокон от сетчатки и нейроны реагируют коротколатентными ответами только на зрительные стимулы, в медиоцен-тральной зоне нейроны отвечают преимущественно на зрительные стимулы (71%) и реже (43%) — на сома­тические раздражения, в вентрокаудальной зоне боль­шинство нейронов бисенсорные. У птиц таламус ус­ложняется незначительно, преобладает развитие стрио-паллидарной системы.

У млекопитающих происходит усиленное разви­тие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции со специализированными диффе­ренцированными звеньями. В процессе филогенеза млекопитающих дорсальный таламус становится ос­новным центром коммуникаций с новой корой, в ко­тором сосредоточиваются связи всех сенсорных (кро­ме обонятельной) систем. Основное развитие проис­ходит в ядрах верхнего уровня, занимающих дорсаль­ную часть; в них поступает меньшее количество аф­ферентных волокон, но они теснее связаны с ассоци­ативными областями коры. Ядра верхнего уровня участвуют в образовании таламокортикальной ассо­циативной системы и достигают наивысшего разви­тия у приматов и человека.

Учитывая морфологические различия, характер проекции в кору, организацию афферентных путей и функциональные особенности, в таламусе различают три группы ядер: а) специфические; б) ассоциатив­ные; в) неспецифические (Джаспер).

5.3.1.2. Специфические ядра таламуса.

Специфические, или релейные переключательные, ядра таламуса характеризуются следующими особен­ностями.

1. Имеют локальную проекцию в строго определен­ ные участки коры.

2. Моносинаптически связаны аксосоматическими синапсами с нейронами третьего-четвертого слоев коры.

3. В них переключается афферентная импульсация от периферических рецепторов или от первичных вос­ принимающих ядер нижележащих стволовых струк­ тур, а также от внесенсорных источников.

4. Основную массу клеток составляют «релейные» нейроны с небольшим диаметром тела, длинным ак­ соном и слаборазвитой дендритной системой. «Релей­ ные* клетки окружены вставочными интернейрона­ ми, многие из которых имеют тормозную функцию. Содержатся также длинноаксонные клетки, дающие коллатерали в ретикулярную формацию среднего моз­ га, и неспецифические ядра таламуса, которые вы­ полняют ассоциативную или интегративную функции.

5. Одиночное раздражение соответствующей рецеп- торной области вызывает в специфическом ядре пер­ вичный положительно-отрицательный электрический ответ, опережающий ответ в коре.

6. Одиночное раздражение специфического ядра вызывает в соответствующей проекционной зоне коры первичный положительно-отрицательный ответ, а ритмическая низкочастотная стимуляция — реакцию усиления (Демпси и Моррисон).

К специфическим ядрам таламуса относят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиаль­ное, вентральное постлатеральное, вентральное пост­медиальное, вентральное латеральное, а также лате­ральное и медиальное коленчатые тела. В функцио­нальном отношении специфические ядра представля­ют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение релейных ядер приво-

дит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движений.

Путь соматосенсорной и кожной систем связан с задними вентральными (постлатеральным и постме­диальным) ядрами таламуса. Таламическое предста­вительство каждого сегмента кожи являет собой скоп­ление нейронов в форме пластин; проксимальные уча­стки рецептивных полей расположены в дорсальной части пластинки, а дистальные участки — в вентраль­ной части. Коже лица соответствуют нейронные груп­пировки в медиальной части ядра, коже туловища -в средней части, коже нижних конечностей — в лате­ральной части, т.е. четко выражена соматотопичес-кая организация. Точно так же разделены разные сен-сорности: тактильная, температурная, от рецепторов мышц, сухожилий, внутренних органов. Размеры ней­ронных группировок рецептивных полей кожи не­одинаковы. Более обширное представительство в та-ламусе имеют рецептивные поля с большой плотнос­тью рецепторов (кожа лица, губ, кистей рук), чем рецептивные поля с небольшой плотностью рецепто­ров. К задним вентральным ядрам информация под­ходит по нескольким афферентным путям: 1) спино-кортикальному тракту (медиальная петля); 2) спино-цервикоталамическому тракту; 3) спинотригеминота-ламическому тракту. Сюда же подходят волокна от внутренних органов и пути вкусовой сенсорной сис­темы. Проекции их идут в соматосенсорные области новой коры.

Слуховая сенсорная система проецируется в меди­альные коленчатые тела, которые являются предкор-ковым уровнем анализа слуховых сигналов. Медиаль­ное коленчатое тело состоит из двух основных час­тей: мелкоклеточной, расположенной в вентральной части ядра, и крупноклеточной, находящейся в ме-

диальной области. Мелкоклеточная часть является основным таламическим центром слуховой системы, крупноклеточная, кроме слуховой, связана с сомати­ческой афферентной системой. Релейными являются пучковидные клетки, интернейронами — звездчатые клетки, выполняющие тормозные функции. Кроме реакций на звуковой щелчок, нейроны реагируют на более продолжительные тональные или шумовые раз­дражения. Большинство нейронов реагируют на раз­дражение и одного, и другого уха (двустороннее ре­цептивное поле), некоторые при раздражении одного уха возбуждаются, а другого — тормозятся. В вент­ральной части ядра клетки отличаются высокой то-нотопической специализацией - - у них более узкие частотно-пороговые кривые. В дорсальной части пре­обладают нейроны с более широкой частотной специ­ализацией. Нейроны, реагирующие на низкие часто­ты, имеют более широкие частотно-пороговые кривые, чем нейроны, реагирующие на высокие частоты. На одни и те же нейроны медиального коленчатого тела могут конвергировать возбуждения от многих нейро­нов заднего двухолмия, они имеют более широкие рецептивные поля. Существуют нейроны, участвую­щие в анализе изменения высоты тона и интенсивно­сти звука, распознавании положения источника зву­ка и его передвижения. Релейные нейроны медиаль­ного коленчатого тела проецируются в строго опреде­ленные зоны слуховой коры и получают из этих же зон кортикофугальные волокна. Эти двусторонние связи обеспечивают высокую избирательность релей­ной функции медиальных коленчатых тел.

Зрительная сенсорная система на таламическом уровне представлена латеральными коленчатыми те­лами. Они являются наиболее сложно организован­ными из специфических сенсорных ядер таламуса и

состоят из дорсальных и вентральных отделов. Ос­новным релейным ядром зрительной системы явля­ется дорсальный отдел, получающий ²/₃ волокон зри­тельного тракта; он организован в виде пластин (сло­ев). У человека и приматов 6 пластин, из них 1-я, 4-я и 6-я получают афферентацию от сетчатки контрала-терального глаза, а 2-я, 3-я и 5-я — от сетчатки ипси-латерального. Разные афферентные системы сет­чатки раздельно проецируются в определенные плас­тины. Дорсальный отдел состоит из релейных тала-мокортикальных пучковидных и овоидных нейронов, аксоны которых направляются в 17-е и 18-е поля зри­тельной коры, и интернейронов, как тормозящих, так и возбуждающих. Рецептивные поля сетчатки, пред­ставленные в таламусе у хищников и приматов, име­ют концентрическую форму и состоят из централь­ной зоны и окружающей ее в виде кольца перифери­ческой зоны. Одни нейроны возбуждаются при осве­щении центра и затемнении периферии, другие акти­вируются освещением периферии и тормозятся осве­щением центра рецептивного поля. Между типами ре­цептивных полей нейронов наружного коленчатого тела и проецирующимися на них ганглиозными клет­ками сетчатки имеется полное соответствие: они мо-носинаптически избирательно связаны. Проекция цен­тральной ямки сетчатки представлена наиболее ши­роко и локализована в верхних слоях, проекция пе­риферии сетчатки --в нижних слоях. Нейроны на­ружного коленчатого тела наряду с релейной выпол­няют интегративную функцию: здесь происходит сложное взаимодействие нейронов как с моно-, так и с полирецептивными полями. Вентральный отдел на­ружных коленчатых тел содержит нейроны с разным характером и размерами рецептивных полей: правиль­ной концентрической формы диаметром до 60°, мел-

кие поля до 3^е, обширные, захватывающие почти все контралатеральное поле зрения, цветоизбирательные поля неправильной формы.

К специфическим ядрам таламуса наряду с сенсор­ными проекционными ядрами относят релейные мо­торные ядра и ядра передней группы, составляющие единый комплекс. В моторных релейных ядрах пере­ключается афферентация, идущая от ядер мозжечка и бледного шара к моторной коре.'Нейроны релей­ных моторных ядер в зависимости от афферентации пространственно организованы: в оральном отделе -от бледного шара, в каудальном — от зубчатых ядер мозжечка, в медиокаудальном - - от вестибулярной системы и мышечных веретен. Релейная функция ядер передней группы состоит в переключении импульсов из мамиллярных тел гипоталамуса в лимбическую кору; ведущая афферентная система передних ядер представлена мамиллоталамическим трактом. Пе­редняя группа ядер входит в лимбическую систему — круг Пейпеца, включающий гиппокамп, мамилляр-ные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору.

5.3.1.3. Ассоциативные ядра таламуса

Ассоциативные ядра таламуса наиболее поздно дифференцируются и интенсивно развиваются в ходе эволюции зрительного бугра. Они характеризуются следующими признаками.

1. Эфферентные волокна направляются к ассоциа­ тивным областям коры, а также частично и к специ­ фическим проекционным областям.

2. Связь с ассоциативными областями коры моно- синаптическая; волокна идут к I и II слоям коры, от­ давая по пути коллатерали в IV и V слои и образуя аксоматические контакты с пирамидными нейронами.

1. Основная афферентация поступает, главным об­ разом, не из периферических отделов сенсорных сис­ тем, а от специфических и других таламических ядер.

2. Основную массу клеток составляют нейроны 3 типов: а) мультиполярные клетки с 4—6 дендрита- ми, имеющие тело округлой формы с наибольшим диаметром 170 мкм (составляют около 40% всех ней­ ронов ассоциативных ядер); б) биполярные клетки веретенообразной формы (d — 10-15 мкм) с тонкими аксонами и ветвящимися дендритами, покрытыми шипиками — специфическими по форме синапсами; в) трехотростчатые нейроны с коротким аксоном и дендритами, покрытыми шипиками, которые состав­ ляют свыше 20% всех клеток.

3. Электрическое раздражение ассоциативных ядер вызывает в ассоциативных областях коры вторичные ассоциативные положительно-отрицательные ответы, которые не исчезают ни после разрушения первичных корковых зон, ни после разрушения ретикулярной формации мозгового ствола. Они также не определя­ ются возбуждением, идущим в кору от неспецифи­ ческих ядер таламуса.

К ассоциативным ядрам относятся: медиодорсаль-ное, латеральное дорсальное и подушка. В последнее время в их число входит также и задняя группа ядер. Важной особенностью нейронов ассоциативных ядер является способность многих из них реагировать на раздражения разных сенсорных входов, большая часть нейронов является двух- или полисенсорными. Среди нейронов ассоциативных ядер таламуса есть такие, которые реагируют только на комплексные раздра­жения. В медиодорсальном ядре преобладают реак­ции нейронов на соматическую афферентацию, в по­душке — на зрительную, а в задней группе — на слухо­вую. Ряд нейронов подушки реагирует на движение

предмета в поле зрения и способен различать направ­ления движения. Наличие на нейронах ассоциатив­ных ядер полисенсорной конвергенции способствует процессам взаимодействия в них возбуждений разных сенсорностей. Это обеспечивает большие возможнос­ти для взаимодействия и интеграции в нейронах ас­социативных ядер импульсации от всех сенсорных си­стем. Обширные связи ассоциативных ядер таламуса с сенсорными системами и двусторонние связи с ассо­циативными областями коры обеспечивают более вы­сокий уровень интегративных процессов, чем в специ­фических ядрах.

5.3.1.4. Неспецифические ядра таламуса

Неспецифические ядра таламуса не относятся к какой-либо одной специфической проекционной или ассоциативной системе: они морфологически и функ­ционально связаны со многими системами и участву­ют вместе с ретикулярной формацией мозгового ство­ла в осуществлении неспецифических функций. Не­специфические ядра таламуса характеризуются сле­дующими особенностями.

1. Проецируются на кору больших полушарий бо­ лее диффузно, чем специфические ядра.

2. Связь с корой в основном полисинаптическая; волокна направляются к нейронам всех слоев коры и образуют аксодендритические синапсы на пирамид­ ных нейронах.

3. Афферентация к ним поступает, главным обра­ зом, из ретикулярной формации мозгового ствола, а также гипоталамуса, лимбической системы, базаль- ных ядер, специфических ядер таламуса, имеются и отдельные коллатерали от сенсорных путей.

4. Нейронные сети имеют преимущественно «ре­ тикулярное» строение, т.е. состоят, в основном, из

густой сети нейронов с длинными, слабо ветвящими­ся дендритами.

5. Одиночное электрическое раздражение, как пра­вило, не вызывает одиночных электрических ответов в коре, ритмическая низкочастотная стимуляция вы­зывает (Демпси и Моррисон) реакцию вовлечения (син­хронизации), а высокочастотная — реакцию актива­ции (десинхронизации электрической активности коры). Эта реакция регистрируется из неспецифичес­ких зон коры, так как в специфических зонах она подавляется специфической импульсацией из сенсор­ных зон.

Эти две таламокортикальные системы находятся в постоянном взаимодействии, причем если неспецифи­ческая система усиливает специфическую, то специ­фическая, наоборот, подавляет неспецифическую. Под влиянием неспецифических импульсов ответная ре­акция корковых нейронов на специфическую стиму­ляцию заметно усиливается, т.е. неспецифические таламические импульсы облегчают деятельность кор­ковых нейронов, повышая их возбудимость. При об­ратном же сочетании раздражений, т.е. когда за сти­муляцией специфических следует раздражение неспе­цифических ядер, корковые неспецифические отве­ты угнетаются. Этим и обусловливается сравнитель­но плохая проявляемость реакции вовлечения в про­екционных зонах коры.

К неспецифическим ядрам таламуса относят: сре­динный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное, центральное латеральное, субмедиалъ-ное, вентральное переднее, парафасцикулярный комплекс, ретикулярное, перивентикулярное и цен­тральную серую массу. Деятельность неспецифичес­ких ядер таламуса приводит к генерации «веретено­образной* электрической активности в таламусе и

коре. Она возникает при низкочастотной стимуля­ции неспецифических ядер с большим латентным периодом и проявляется диффузно в виде электри­ческих ответов в ритме стимуляции, амплитуда ко­торых периодически изменяется, образуя веретена. Функциональное «выключение» или разрушение медиальных, интраламинарных структур и ретику­лярного ядра нарушали «веретенообразную» актив­ность. Показано, что в неспецифических ядрах име­ются группировки нейронов, различающиеся своим вкладом в генерацию «веретенообразной» активнос­ти. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регу­лируют ее функциональное состояние. Афферента-ция из неспецифических ядер не ведет к возникно­вению возбуждения в нейронах коры, а изменяет их возбудимость к специфической афферентаЦии. Дея­тельность неспецифических ядер таламуса тесно свя­зана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния, интегративными про­цессами мозга и высшей нервной деятельности. На важную роль неспецифических ядер в этих процес­сах указывает и множество клинических наблюде­ний. Патологические процессы в этих структурах у человека или их повреждения во время операций приводили к нарушениям сознания. Различные из­менения сознания получены и при электрических воздействиях на неспецифические структуры тала­муса через электроды с лечебной целью. Эти факты привели к представлению о локализации в неспеци­фических ядрах таламуса «центроэнцефалической» системы мозга. Более подробно об участии неспецифи­ческих ядер в регуляции работы мозга будет сказано в главе о саморегуляции функционального состоя­ния головного¹ мозга.

5.3.1.5. Организация интегративных прог^ессов

В нейронных сетях и специфических, и неспеци­фических ядер таламуса происходят сложные интег-ративные процессы, связанные с переработкой инфор­мации, организацией взаимодействия и регуляцией. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы: в таламических нейронах заре­гистрированы длительные (около 100 мс) тормозные постсинаптические потенциалы. При участии тормоз­ных интернейронов осуществляются процессы аффе­рентного и возвратного торможений в нейронных се­тях таламуса (рис. 5.3). После возбуждения эфферент­ными сигналами релейных нейронов в них по меха­низму возвратного торможения возникают положи­тельные ТПСП, после которых вновь возникают воз­будительные постсинаптические потенциалы. С пе­риодическим чередованием возбуждения и возврат­ного торможения в релейных нейронах таламуса свя­зана генерация ритмической электрической активно­сти мозга, в частности, альфа- и сигма-ритма. Тормо­жение способствует созданию пространственного кон-

Рис, 5.3. Постсинапгпическое. торможение в нейронах тала муса: а — примеры ТПСП в релейных нейронах таламуса кошки; б —- схема возвратного торможения как механизма их возникновения (Костюк, 1977)

траста вокруг основного возбужденного очага, орга­низует во времени реакции нейронов, обеспечивает синхронизацию нейронной активности за счет одно­временного влияния на возбудимость очень многих нейронов со стороны тормозных клеток. Кроме пере­дачи проекционных влияний на кору, нейронные ядра таламуса могут сами осуществлять замыкание реф­лекторных путей без участия коры головного мозга и организацию ряда сложных рефлекторных функций. Данные о надсегментарных функциях таламуса по­лучены на животных с полностью удаленными корой и подкорковыми ядрами, но сохраненным таламусом. У таких «таламических» животных сохраняются не только простые движения, но и сложные цепи двига­тельных реакций, обеспечивающих передвижение в пространстве (локомоции), сложные двигательные реакции, для которых необходима интеграция сома­тических мышц и мускулатуры внутренних органов (глотание, сосание, жевание). При повреждении та­ламуса все эти двигательные реакции нарушаются. К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация бо­левых реакций. Таламус является высшим центром болевой чувствительности: импульсы, идущие к ней­ронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламичес­ких нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сен­сорных входов вызывают крик, вегетативные и пове­денческие реакции. Ощущение боли связано с воз­буждением нейронов неспецифических ядер таламу­са; для него не обязательно участие нейронов коры. По данным клиники, у людей с патологическим раз­дражением таламических структур возникают очень сильные болевые ощущения.

Интегративная функция таламуса связана с взаи­модействием в нем афферентации из разных сенсор­ных систем. После интегративного взаимодействия афферентные влияния из таламуса направляются не только в проекционные и ассоциативные области коры, но и в базальные ганглии, гипоталамус, гиппокамп, ядра миндалевидного комплекса. Внутриталамичес-кие связи обеспечивают интеграцию сложных дви­гательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы. Таламические интегративные механизмы имеют боль­шое значение для условнорефлекторной деятельнос­ти, формирования эмоциональных реакций и мотива-ционного поведения. Оказывая большое влияние на состояние и деятельность коры больших полушарий, таламус сам находится под регулирующим и корри­гирующим влиянием коры. Эти нисходящие влияния осуществляются через прямые кортикоталамические пути и кортикоретикулоталамические связи и обес­печивают влияние коры на таламический уровень сенсорного анализа и интеграции. Множественные восходящие из таламуса в кору и нисходящие из коры в таламус пути лежат в основе деятельности единой таламокортикальной системы.