8.2. Организация нейронных систем

Наряду с горизонтальной организацией по слоям в неокортексе имеется четкая вертикальная организа­ция в виде систем нейронов, объединенных в верти­кальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикальная организованная группа клеток, являю­щаяся функциональной единицей коры, была назва­на вертикальной колонкой коры (Маунткасл, 1957).

Оказалось, что вертикально нейроны взаимодей­ствуют теснее, чем горизонтально. Была выдвинута

гипотеза колончатой организации неокортекса, основ­ное содержание которой заключалось в следующих пяти положениях: 1) все нейроны колонки реагиру­ют на одну и ту же модальность однотипных сенсор­ных стимулов; 2) все нейроны колонки имеют почти одинаковые рецептивные поля; 3) все нейроны колон­ки отвечают на раздражение рецептивных полей с одинаковым латентным периодом; 4) вертикальные колонки, нейроны которых реагируют на различные модальности однотипных сенсорных стимулов, про­странственно разнесены; 5) активация одной колон­ки вызывает торможение соседних, непосредственно окружающих ее колонок. Такая вертикальная колон­ка представляет собой вертикальный цилиндр диа­метром около 100-150 мм, включающий в себя ней­роны всех слоев коры. Это нейронное объединение — локальная нервная сеть, которая, перерабатывая ин­формацию, передает ее со входа на выход. Структур­ной основой вертикальной корковой колонки явля­ются вертикально ориентированные пучки апикаль­ных дендритов, берущих начало от крупных и сред­них пирамидных нейронов. Расстояние между отдель­ными пучками дендритов соответствует расстоянию между группами клеток, образующих колонки. Функ­ционально колонка представляет собой объединение вертикально связанных пирамидных и звездчатых клеток разных слоев, аксоны которых также ветвятся в вертикальном направлении. Звездчатые клетки яв­ляются возбуждающими и тормозными интернейрона­ми такого объединения, имеющего свои афферентные входы, внутрикорковые межнейронные связи и эф­ферентные выходы по аксонам пирамидных клеток.

Интересно отметить, что диаметр цилиндра верти­кальной колонки соответствует диаметру элементар­ного нейронного ансамбля в коре (А. Б. Коган, 1979).

Морфофизиологическое изучение взаимоотношений одновременно регистрируемых близкорасположенных нейронов коры привело к представлению о том, что элементарными функциональными единицами явля­ются не отдельные нейроны, а элементарные нейрон­ные объединения — нейронные ансамбли. Элемен­тарные нейронные ансамбли реализуют свои функ­ции статистически, а участие отдельных нейронов в каждом элементарном ансамбле не фиксированное, а в той или иной степени вероятностное. С вероятност­но-статистическими свойствами элементарных нейрон­ных ансамблей связана высокая пластичность и на­дежность функционирования нейронных систем нео-кортекса. Элементарные нейронные ансамбли явля­ются «кирпичиками», наиболее простыми элемента­ми, из которых могут складываться более крупные нейронные объединения в виде динамической мозаи­ки их пространственно-временного распределения, в узорах которой отражаются воспринимаемые события и вызываемые ими акты нервной деятельности. Веро­ятно, несколько элементарных нейронных ансамблей, расположенных в разных слоях коры, объединены в вертикальные колонки коры.

И элементарные нейронные ансамбли, и вертикаль ные колонки коры представляют начальные уровни нейронных объединений в коре, их микросистемы. Несколько вертикальных микроколонок группируют ся в более крупное объединение — макроколонку, или функциональный корковый модуль (рис. 8.3) (А. С. Ба-туев, 1981). Структурной основой таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов специфических таламокорковых афферентов, а так­же горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов. Диаметр функционального коркового модуля в не-

Рис. 8.3. Схема взаимоотношений колонок (микромодулей) и функциональных модулей в коре мозга низших приматов, ос­нованная на внутрикорковом торможении: II, III, IV, V — слои коры; \ — веретенообразный нейрон; 2 — пирамидный ней­рон; 3 — звездчатый нейрон (Батуев, 1984)

сколько раз превышает диаметр вертикальной колон­ки и составляет 300—600 мкм. Корковые модули, об­разованные таламокортикальными афферентами, ча­стично перекрываются корковыми модулями, осно­ванными на ассоциативных и каллозальных корко­вых входах. Специфические и ассоциативные аффе-

ренты приходят к нейронам III и IV слоев коркового модуля, неспецифические афференты связаны с ней­ронами всех слоев, но особенно плотно I слоя. Эффе­рентные выходы коркового модуля также распреде­лены по слоям: кортикоталамические — в IV слое, посылающие аксоны в спинной мозг, ствол и базалъ-ные ганглии — в V слое, ассоциативные в кору — в II—III слоях. По мере усложнения мозговой органи­зации в филогенезе появляются особенности модуль­ной организации в разных областях неокортекса. Так, в соматосенсорной коре грызунов— «бочонки», в лоб­ных долях наряду с сохранением вертикальных ко­лонок у приматов — модули типа «ловушек».

Большое значение в функционировании модулей коры имеют процессы внутрикоркового торможения, реализуемые системой тормозных интернейронов. Тор­мозными механизмами организуются конвергенция афферентных потоков к одному корковому модулю, взаимодействие между вертикальными колонками внутри модуля и между модулями. Тормозные и воз­будительные взаимодействия между функциональны­ми модулями коры лежат в основе формирования бо­лее крупных объединений — распределенных сис­тем коры головного мозга. Модули, из которых скла­дываются распределенные системы, связаны между собой в последовательные и параллельные объедине­ния, поэтому у такой системы имеется несколько вхо­дов и выходов. Командная функция ее динамически распределяется по тем участкам, куда в данный мо­мент приходит наиболее важная информация. По су­ществу, распределенные системы, описанные Маунт-каслом, совпадают с доминирующими динамически­ми констелляциями А. А. Ухтомского.

Таким образом, в коре головного мозга имеются разнокалиберные объединения нейронов: элементар-

ные нейронные ансамбли, вертикальные колонки коры, корковые модули и динамические распределен­ные системы мозга. Модульный принцип организа­ции коры предполагает наличие нескольких уровней блоков нейронных группировок, конструкция которых имеет сходные черты в различных областях коры. Каждый модуль может участвовать во многих функ­циональных системах различной сложности, органи­зующих адаптивное выполнение сложных поведенче­ских актов.