6.1. Анатомия стриопаллидарной системы

Согласно мнению анатомов прошлого столетия, понятие «базальные ганглии» определяло все серые образования, находящиеся в подкорке. В настоящее время зрительный бугор и гипоталамус исключены из этой системы. Базальные ганглии являются состав­ной частью экстрапирамидной системы, которая со­стоит из коры, связанной со стриопаллидумом, ряда стволовых образований, миндалевидного комплекса и гамма-афферентной системы спинного мозга. Не-

посредственно базальные ганглии стриопаллидарной системы образуют хвостатые ядра, скорлупу, ограду и бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупу называют неостриату-мом, бледный шар — палеостриатумом. Наибольшего развития эти ядра достигают у приматов. У субпри­матов хвостатые ядра по размеру крупнее скорлупы и бледного шара, а у приматов наибольшей является скорлупа. Другой особенностью развития полосатого тела у приматов является то, что у них впервые в ряду позвоночных внутренний членик бледного шара объединен с наружным члеником в единую структу­ру,- в то время как у кошек это ядро разделено на 2 обособленных образования (наружный членик и эктопедункулярное ядро). Считается, что в эволюции хвостатое ядро и скорлупа возникают как единое об­разование конечного мозга, с развитием последнего их общая закладка разделяется осевыми цилиндрами клеток коры, образующими внутреннюю капсулу, которая разделяет единое неостриарное тело на 2 ядра: хвостатое и скорлупу.

Клеточное строение стриарных ядер различно. Нейроны и нейроглия неостриатума разбросаны в ядре без особой упорядоченности. Это в основном мелкие клетки 2-го типа Гольджи, с короткими ак­сонами, крупных нейронов с длинными аксонами здесь в 20 раз меньше. Эти нейроны имеют длинные аксоны, выходящие за пределы неостриатума. Сле­довательно, хвостатые ядра воспринимают гораздо больше сигналов, чем передают. Некоторые авторы делят клетки неостриатума по размеру на 3 группы: до 7 мкм, 10-18, 18-22 мкм; последние в основном эфферентные.

Интересно, что различные клетки неостриатума имеют разную фармакологическую реактивность.

Бледный шар» в отличие от неостриатума, состоит в основном из крупных клеток эфферентного типа.

Что касается ограды, то она состоит из полиморф­ных клеток, в отделах, прилегающих к коре, эти клет­ки напоминают клетки коры, в более глубоких сло­ях — это треугольные, мультиполярные, пирамидные нейроны.

Эфферентные связи стриатума. Первым адресатом неостриарной системы является бледный шар, через него неостриатум связан практически со всеми отде­лами центральной нервной системы. Вторым прямым адресатом неостриатума является черная субстанция среднего мозга. Имеются прямые пути от хвостатого ядра и скорлупы к ограде и медиальной группе ядер таламуса. Вопрос о прямых восходящих путях от неостриатума к коре мозга до настоящего времени ос­тается дискуссионным.

Афферентные связи стриарной системы. К стри-арной системе идет мощный пучок связей от коры мозга, таламуса, среднего мозга, преимущественно от черного вещества. Специфическим афферентным пу­тем к стриарной системе является ретикулоталамост-риарный путь. Этот путь является основой системы взаимосвязанных сетевидных структур, обеспечи­вающих полисинаптическое проведение сенсорных сигналов в передний мозг.

Кора головного мозга посылает сигналы к неостриа-туму из разных зон: пирамидная и экстрапирамид­ная кора, теменная область, циркулярная извилина, соматосенсорная кора. Показано, что в разной интен­сивности вся кора мозга ипсилатерального, частично контралатерального полушария представлена в стриа-туме. Представительства зон коры в стриатуме име­ют хорошо очерченные соматотопические проекции.