7.1. Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга

Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс), межуточной корой (мезокортекс) и новой корой (нео-кортекс).

Древняя (палеокортекс) и старая кора (архикортекс) включают ряд структур больших полушарий, филоге­нетически возникших раньше неокортекса. В состав палеокортекса входят препириформная, периамигда-лярная и диагональные области, обонятельный буго­рок и прозрачная перегородка, а в состав архикортек-са — аммонов рог, зубчатая фасция, субикулюм. Эти образования объединены под названием висцерально­го, или обонятельного, мозга (Пейпец), хотя функции архипалеокортекса значительно шире. Этот отдел моз­га нельзя рассматривать только как часть обонятель­ного анализатора, ибо здесь фактически отражены все афферентные системы. И, кроме того, архипалеокор-текс, представляя собой одну из важных интегратив-ных систем мозга, корригирует функции диенцефаль-ных и неокортикальных образований и является не­специфическим активатором всех видов корковой дея­тельности (Херрик). Эта система не только ведает фун­кциями обоняния, но и принимает участие в проявле­нии реакции настораживания и внимания и в регуля­ции вегетативных функций (Пейпец), обеспечивая осу­ществление биологически важных врожденных реф­лексов, таких, как поисковый, пищевой, половой, обо­ронительный, и формируя эмоциональное поведение.

Отделы обонятельного мозга Пейпеца Маклин вклю­чил в структуры лимбической системы, объединив­шей все образования архипалеокортекса, миндалевид-

ные ядра, лимбическую кору, гипоталамус, некото­рые ядра таламуса и среднемозговые ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева. Эта система, по Маклину, обеспечивает гомеостаз, самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на услов-норефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения.

Структуры архипалеокортекса имеют множествен­ные связи как между собой, так и с другими образо­ваниями лимбической системы, локализованными в стволовой части мозга. Так, ядра перегородки имеют двусторонние связи с гиппокампом, амигдалами и гипоталамусом. Гиппокамп связан двусторонне не только с ядрами перегородки, но и с некоторыми яд­рами таламуса, гипоталамуса и центральным серым веществом среднего мозга, а также с энториальной корой и субикулюмом. Практически все отделы ар­хипалеокортекса имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к таламусу и гипота­ламусу (Наута). Это дает возможность архипалеокор-тексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции архипалеокортек­са (рис. 7,1).

Кроме простых двусторонних связей между струк­турами архипалеокортекса (и всей лимбической сис­темы) имеются более сложные и длинные пути в виде замкнутых кругов: гиппокамп — свод — мамилляр-ное тело — переднее ядро таламуса — кора поясной извилины — пресубикулюм — гиппокамп и другие более короткие цепи, обеспечивающие тесное функци-

Рис. 7.1. Лимбическая система: а — расположение лимбичес­кой системы в виде кольца по краю неокортекса; б — аффе­рентные и эфферентные связи лимбической системы, ЛСМ — лимбнческая система среднего мозга (Шмидт, Тевс, 1983)

ональное взаимодействие между различными структу­рами архипалеокортекса и всей лимбической системы и создающие условия для реверберации возбуждения по круговым путям. Имеются и межгиппокампальные двусторонние комиссуральные связи, обеспечивающие межполушарное взаимодействие на уровне гиппокам-па. У человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гштокампов (Брезье).

7.2. Электрическая активность архипалеокортекса

Электрическая активность гиппокампа характери­зуется ритмами двух видов: быстрыми низковольт­ными типа бета-ритма и медленными высоковольт­ными типа тета-ритма. Интересно, что электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отно­шениях с таковой неокортекса: при регистрации тета-ритма в неокортексе во время сна в гиппокампе отме­чается десинхронизация, и, наоборот, при десинхро-низации в неокортексе в гиппокампе регистрируется выраженный тета-ритм (в бодром состоянии, при дей­ствии афферентных сигналов и т.д.), хотя описаны также случаи синфазной десинхронизации или гипер­синхронизации электрической активности в неокор­тексе и в гиппокампе при афферентных воздействи­ях. При повторных действиях сигнала угасает и ре­акция десинхронизации в неокортексе, и реакция ги­персинхронизации в гиппокампе. Ряд фармакологи­ческих веществ действует тормозяще на обе реакции, а прямое раздражение стволовой ретикулярной фор­мации вызывает десинхронизацию в неокортексе и синхронизацию тета-ритма в гиппокампе. При этом тета-ритм блокируется при повреждении ядер пере­городки, что позволяет предположить здесь локали­зацию пейсмекера тета-ритма. Тета-ритм регистри­руется и от других структур архипалеокортекса, куда

он, видимо, передается из гиппокампа либо из перего­родки. Гиппокампальный тета-ритм рассматривается как электрографический коррелят реакции пробуж­дения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Есть предположения, что сопряженные с продол­жительным тета-ритмом физико-химические измене­ния в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в основе «следов памяти* (Эди).

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга — энто-риальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и др., а раздражение гиппокампа приводит к появлению выз­ванных потенциалов в этих структурах (Грин, Эди). Вызванные потенциалы возникают в гиппокампе и в ответ на различные экстеро- и интероцептивные сти­мулы, что говорит о наличии гиппокампальных проек­ций различных сенсорных систем (Грин, Эди). При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны (Грин, Серков); по­этому естественно, что большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсор-ностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов. Для гиппокампа характерно на­личие большого количества «нейронов новизны», ос­лабляющих и прекращающих свои реакции при много­кратном повторении стереотипных стимулов (Е. Н. Со­колов, О. С. Виноградова).

Электрическая активность амигдал представлена гетерохронными разноамплитудными колебаниями без превалирования какого-либо ритма. Вызванные потен­циалы амигдалы возникают на различные афферент-

ные экстеро- и интероцептивные воздействия, причем проекции афферентных систем представлены билате­рально и распределены диффузно без соматотопичес-кой организации. Нейроны миндалевидного комплек­са (как и гиппокампа) имеют выраженную спонтан­ную активность и в ответ на афферентную стимуля­цию могут давать и возбудительные, и тормозные ре­акции. Хотя афферентация спроецирована в амигда-лы диффузно, тем не менее не всегда она распределена равномерно. Так, в латеральной и медиальной облас­тях амигдал больше сенсорных нейронов, чем в перед­ней их зоне, и при этом в латеральной области доми­нируют возбудительные нейронные ответы, а в меди­альной — тормозные. Нейроны, отвечавшие на так­тильное воздействие, оказались распределенными рав­номерно в латеральной и медиальной областях минда­лины, а нейроны, отвечавшие на зрительные стиму­лы, были лучше представлены в латеральной области. Изучение электрической нейронной активности в яд­рах перегородки обнаружило два вида нейронов: А-ней-роны, имеющие спонтанную активность с редкими импульсами, генерация которых не связана с тета-ритмом; В-нейроны, генерирующие регулярные пач­ки импульсов синхронно с волнами тета-ритма в гип-покампе, локализованные главным образом в ядре диагонального пучка (в центре перегородки) и являю­щиеся, по-видимому, составной частью пейсмекера тета-ритма.

7.3. Архипалеокортекс и вегетативные функции

Архипалеокортекс принимает участие в регуляции функций практически всех внутренних органов. Осо­бенно многообразны и значительны эффекты, возни­кающие при раздражении миндалевидного комплекса и примыкающих к нему структур периамигдалярной

и энториальной коры. Это — изменение сердечного ритма, внутрисердечной проводимости, изменение тонуса сосудов, уровня кровяного давления, измене­ние частоты и амплитуды дыхательных движений, реакции в виде кашля, чихания, принюхивания, а также реакции со стороны пищеварительной систе­мы — облизывание, жевание, глотание, саливация, изменение перистальтики желудочно-кишечного трак­та, и со стороны мочеполовой системы (затрагивают­ся функции почек, мочеиспускание, тонус матки и т.д.). При атом миндалину можно рассматривать и как высший центр ваго-вагальных рефлексов (Рейс, Олифант), и как регулятор симпатической системы. Однако амигдалэктомия не вызывает существенных изменений в деятельности внутренних органов, что, видимо, говорит о наличии дублирующих механиз­мов вегетативных регуляций. Есть сведения о том, что вегетативные эффекты и простые двигательные реакции возникают преимущественно при раздраже­нии переднемедиальной части миндалины, а эмоцио­нальные реакции страха и ярости чаще всего при сти­муляции латеральной ее части (Каада). Однако это не противоречит очень характерному для амигдалы пе­рекрытию точек разного функционального значения и в основном диффузному представительству здесь раз­личных функций. Многообразие и разносторонность аффектов от раздражения миндалин могут быть также связаны с наличием обширных проекций амигдалярно-го комплекса в гипоталамус и среднемозговую ретику­лярную формацию. При этом миндалины могут играть роль модулятора функций гипоталамуса, оказывая че­рез него и активирующее, и тормозящее влияние на деятельность различных внутренних органов (Мэгун). Другим отделом архипалеокортекса, участвующим в регуляции вегетативных функций, является гиппо-

камп, особенно сильно влияющий на сердечно-сосу­дистую деятельность и через симпатическую, и через парасимпатическую систему.

Сердечно-сосудистая и дыхательная системы испы­тывают влияние и из отделов перегородки. Показано, что импульсы из септальной области снижают сосудис­тый тонус, ингибируя вазоконстрикторные механиз­мы спинного мозга либо непосредственно, либо через бульбарный центр, а также, возможно, через гипота­ламус, с которым септум имеет и прямые связи, и не­прямые — через миндалину и систему свода. Все эти реакции пролонгированы во времени, что может указы­вать на участие в них гуморальных факторов.

7.4. Архипалеокортекс, эндокринная система и мотивационно-эмоционалъное поведение

Повреждение или раздражение разных отделов ар-хипалеокортекса вызывает и значительные изменения в деятельности различных желез внутренней секреции. Так, удаление амигдал и пириформной извилины при­водит к повышению у животных половой активности и к возникновению половых извращений (Шрайнер, Клинг), которые снимаются кастрацией и вновь воз­никают при введении половых гормонов. Удаление гиппокампа также вызывает появление гиперсексуаль­ности, которая, однако, при кастрации не исчезает. Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архипалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхожде­ние, но и изменение возбудимости нейрофизиологичес­ких механизмов, регулирующих половое поведение.

Кроме того, раздражение гиппокампа приводит к изменению в крови количества кортикостероидов, выделяемых надпочечниками, и соответственно к модуляции стрессорной реакции, причем направлен-

ность этих изменений зависит от ритма стимуляции: низкая частота (12-36/с) снижает, а высокая (120-240/с) усиливает реакцию. На выработку кортико­стероидов и содержание их в крови оказывают также влияние ядра перегородки. Есть основания полагать, что амигдалы стимулируют систему гипофиз — над­почечники, а гиппокамп тормозит. Показано также регулирующее действие гиппокампа через гипофиз на функции щитовидной железы.

Не исключено, что все (или почти все) архипалео-кортикальные влияния на эндокринный гомеостаз осуществляются через гипоталамус, модулируя воз­будимость его механизмов.

Экспериментально показано (опыты с экстирпаци­ями и раздражением), что архипалеокортикальные структуры имеют непосредственное отношение к ре­гуляции эмоционального поведения. В пользу этого говорят и опыты с самораздражением (Олдс). При этом миндалевидный комплекс связывают с формировани­ем эмоциональных реакций типа страха, гнева, ярос­ти и агрессии (Маклин, Дельгадо), а область пере­городки рассматривают, наоборот, как структуру, сни­жающую агрессивность и страх (Шпигель). Агрессия тонизируется также из орбитальной коры и подавля­ется из пириформной.

В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Показано лишь его участие в эмоционально-пищевом поведении (Орджоникидзе, Нуцубидзе), причем свя­зывают функции самого гиппокампа с поведением при насыщении (отказ от пищи), а ункуса — с голодным поведением (полифагия). Естественно, что в своей деятельности по регулированию аффективно-эмоцио­нальной сферы архипалеокортекс взаимодействует с неокортексом, с мезенцефалической ретикулярной

формацией и, конечно, с гипоталамусом, непосред­ственно участвующим в осуществлении эмоциональ­но-вегетативных реакций.

7.5. Архипалеокортекс и высшая нервная деятельность

Архипалеокортекс, как и неокортекс, служит суб­стратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, создает эмоцио­нальный фон, на котором протекают неокортикаль­ные условные рефлексы (Н.. А. Рожанский, П. К. Ано­хин, И. С. Бериташвили). Исследование влияния от­дельных архипалеокортикальных структур на процес­сы высшей нервной деятельности показало, что уда­ление гиппокампа не отражается на скорости образо­вания простых (пищевых) условных рефлексов, од­нако упрочение их затруднено; выработанные до опе­рации рефлексы сохраняются, однако дифференци-ровки нарушаются (Нуцубидзе, Ники), возникает за­стойность и понижается пластичность поведения (Ники). Наиболее характерным нарушением при эк­стирпации гиппокампа является затруднение выра­ботки отставленных условных рефлексов (Граштьян, Нуцубидзе, Ники). Изучение электрической активно­сти гиппокампа во время условнорефлекторной дея­тельности животного показало некоторые ее особен­ности в разные фазы выработки рефлекса, при его угасании и дифференцировании (Ники).

Есть сведения об участии структур гиппокампа и амигдал в совместном вычислении вероятности собы­тия, поскольку гиппокамп фиксирует наиболее веро­ятные события, а амигдалы — маловероятные. На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов с памятью, таких как нейроны новизны и нейроны тождества (Т. В. Алейникова).

Клинические наблюдения (Пенфилд, Милнер) ука­зывают на участие гиппокампа в механизмах памя­ти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого, при сохранении ее на отдаленные события. Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенератив­ными изменениями в гиппокампе (Виктор, Трауготт). Показано также в комплексных психофармакологи­ческих и электрофизиологических исследованиях, что нарушения высшей нервной деятельности, обуслов­ленные введением различных психомиметических гал­люциногенных веществ, в значительной степени свя­заны с действием этих веществ на архипалеокортекс.

Таким образом, архипалеокортекс не только не ре­грессирует функционально в связи с эволюцией нео-кортекса, но во взаимодействии с его структурами приобретает существенную роль в регуляции как ве­гетативных функций, так и процессов высшей нервной деятельности.