6.3. Хвостатое ядро

Эффекты повреждения хвостатых ядер. Практи­чески повредить все хвостатые ядра не удается. Наи­более эффективен химический способ выключения подкорковых структур. Этот способ основан на том, что каждая подкорковая структура имеет некоторые специфические особенности белкового обмена, нару­шение его ведет к временному выключению функции.

Выключение хвостатого ядра проводилось на кры­сах, кошках, собаках, обезьянах. Показано, что у крыс, кошек, собак каудотомия вызывает повыше­ние агрессивности. Собаки с удаленными хвостатыми ядрами не могли найти дорогу в экспериментальную камеру, не узнавали экспериментатора. То же самое нарушение ориентировки в окружающей обстановке отмечалось и у кошек.

Удаление хвостатых ядер у щенят в одних случаях повышало агрессивность, в других преобладали пас­сивно-оборонительные реакции. Но во всех случаях отмечались остановка роста, слабость процессов кон­центрации возбуждения и торможения. Обезьяны с поврежденными хвостатыми ядрами не могли при­спосабливаться к новым ситуациям, часто впадали в ступорообразное состояние. Повреждение хвостатых ядер вызывало снижение общей возбудимости, под­вижности нервных процессов.

В человеческой патологии при страдании неостри-атума отмечаются мнестические расстройства. Амне­зии возникали всегда в тех случаях, когда у больных с сотрясением головного мозга наблюдались симпто­мы экстрапирамидной патологии. Амнезии в этом случае могли быть ретроградные, антероградные и антерохтоградные. Наиболее четко амнезии проявля­лись в случаях заинтересованности неостриатума.

Особо следует остановиться на изменениях услов­ных рефлексов при повреждении хвостатых ядер. По­вреждение хвостатых ядер у крыс приводило к пол­ному исчезновению инструментальных условных реф­лексов, причем в основном нарушалась правильность чередования действий при выполнении рефлекса. У кроликов, собак условные рефлексы после двусто­роннего повреждения хвостатого ядра: 1) исчезали на длительный срок; 2) выработка нового рефлекса зат­руднялась; 3) дифференцировка если и возникала, то была непрочной; 4) отсроченные реакции выработать не удавалось. Таким образом, повреждение хвостатых ядер приводит к нарушениям условнорефлекторной деятельности, и в первую очередь тормозных услов­ных рефлексов (УР).

Изменения отсроченных реакций при удалении лобных долей отмечены у собак. Такие же наруше­ния наблюдались при повреждении переднемедиаль-ной группы ядер зрительного бугра. Морфологически показано, что между хвостатыми ядрами, зрительным бугром и лобной корой имеются тесные связи. Это все позволило выделить так называемую стриоталамо-фронтальную систему, функция которой — формиро­вание и сохранение отсроченных реакций. При по­вреждении хвостатого ядра общее поведение отлича­лось застойностью, инертностью, трудностью переклю­чения. Например, обезьяна долго не подходила к ры-

чагу на условный сигнал, затем, подойдя, длительно нажимала его, затем, через большой промежуток вре­мени, шла к кормушке. У обезьян степень наруше­ния поведения зависела от степени и места поврежде­ния хвостатого ядра. Наиболее существенные изме­нения поведения были при повреждении головки. У обезьян после одностороннего повреждения хвостато­го ядра условные рефлексы восстанавливались через 30-50 дней. ЛП рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные. Двустороннее повреждение приводи­ло к полному торможению условных рефлексов, ви­димо, двустороннее повреждение приводит к истоще­нию симметричных компенсаторных механизмов. Высказывалось мнение (Н. Н. Олешко), что восста­новление условных рефлексов происходит за счет коры головного мозга. Но, видимо, этого недостаточно, ибо в этом случае и при двустороннем разрушении хвос­татого ядра компенсация, хотя бы частичная, была бы возможна.

Помимо нарушений поведения при воздействиях на хвостатые ядра отмечаются расстройства движе­ния. Многими авторами при двустороннем поврежде­нии полосатого тела на разных животных наблюда­лось безудержное стремление двигаться вперед, одно­стороннее повреждение приводило к манежным дви­жениям. У собак деструкция хвостатого ядра способ­ствовала нарушению координации движений, после­довательности движений конечностей, следовательно, посылка сигналов из коры к мотонейронам не коор­динировалась подкоркой.

У обезьян и у многих других животных резко уси­ливалась общая двигательная активность при повреж­дении хвостатого ядра, животные постоянно находи­лись в движении, часто меняли позы. У животных после повреждения хвостатого ядра в первые часы

наблюдалась таламическая поза. После этого появля­лись тонические судороги (рис. 6.1), что свиде­тельствует о включении ближайшей подкорки и коры, способность самостоятельно ходить. Но не восстанав­ливались тонкие движения пальцев. Часто отмечались непроизвольные мимические реакции, интенционные судороги, круторазмашистый тремор, миоритмия, непроизвольные движения ног при попытке захватить предмет, анизория, птоз.

Рис. 6.1. Непроизвольные насильственные движения конечно­стей у обезьяны, после повреждения хвостатого ядра

У людей при повреждении связей хвостатого ядра с бледным шаром и люисовым телом может наблю­даться атетозгиперкинез дистальных отделов конеч­ностей (кисти пальцев рук). Для атетоза характерны медленные тонические червеобразные вычурные дви­жения. Атетоз может наблюдаться в мышцах лица: неестественное чрезмерное гримасничанье, прищури­вание глаз, вытягивание губ, перекашивание рта в сторону. При атетозе гипотония мышц сменяется рез­ким повышением их тонуса.

Эффекты раздражения хвостатого ядра. Что ка­сается эффектов раздражения хвостатого ядра, то в

литературе данные по этому вопросу очень противо­речивы. Мажанди в 1841 г. при прямом раздражении хвостатого ядра не обнаружил никаких движений. Другие исследователи при раздражении полосатого тела отмечали повороты головы, мимические реакции, тонические движения лап.

В. М. Бехтерев после повреждения коры и пере­рождения внутренней капсулы не обнаружил ника­ких движений в момент раздражения хвостатого ядра. Возникало предположение, что движения при раз­дражении неостриатума обусловлены петлением тока на внутреннюю капсулу.

Однако Лаурсен и др., а также Н. И. Лагутина при раздражении хвостатого ядра в участках, удаленных от внутренней капсулы, наблюдали движения, а раз­дражение внутренней капсулы на границе с хвостаты­ми ядрами не вызывало никаких движений. Далее, если двигательные эффекты зависят от петления на внутреннюю капсулу, то раздражение ее должно было бы вызвать те же эффекты, что и раздражение хвоста­того ядра. Однако оказалось, что в ответ на раздраже­ние внутренней капсулы у кошек возникали простей­шие движения мышечных групп, а в ответ на раздра-.жение хвостатого ядра — сложные движения пове­денческого характера. Возникновение поведенческих реакций при раздражении хвостатого ядра становит­ся понятным, если исходить из положения, что в под­корке сосредоточены механизмы сложнейших биоло­гических реакций. Причем у животных, стоящих по эволюционному развитию выше, увеличивается раз­нообразие биологических реакций, которые вызыва­ются раздражением стриарных образований.

Так, у рыб стимуляция стриатума вызывает неспе­циализированные реакции типа оборонительных. У птиц при этом возникают разные виды ориентировоч-

ных реакций, оборонительных, пищевых. У млекопи­тающих — ориентировочные, поисковые, пассивно-оборонительные, познотонические, пищевые реакции, настороженность. При раздражении хвостатых ядер у обезьян отмечались в основном реакции тормозного типа. У собак вырабатываются слюноотделительные рефлексы на прямое раздражение хвостатого ядра. У кошек эти рефлексы вырабатываются при двигатель­ном подкреплении. У обезьян не удалось получить двигательный инструментальный рефлекс на прямое раздражение.

Раздражение хвостатого ядра тормозит движение, вызванное раздражением коры (Лаурсен), и произволь­ные движения; так, Лаурсен наблюдал торможение прыжков кошки при раздражении хвостатого ядра. Раздражение хвостатого ядра тормозит также пище­вые реакции, агрессивное поведение. Если наносить раздражение хвостатого ядра в момент сигнального перемещения животного, то оно не запоминает этого (рис. 6,2). У человека во время нейрохирургических

Рис.-6.2. Торможение разных этапов условнорефлекторной дея­тельности при стимуляции (вертикальные стрелки) хвос­татого ядра: С — сигнал, Р — рычаг, К — кормушка. Сплош­ными линиями обозначены реализующиеся реакции, пунктир­ными — заторможенные

операций при раздражении хвостатого ядра останав­ливается речь, наблюдается выпадение повторных движений, нарушение восприятия окружающих собы­тий, больные не запоминают задаваемых вопросов и действий персонала.

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются ЛП рефлексов, нарушается переделка условных рефлек­сов. Наконец, выработка их на фоне стимуляции ядра затрудняется, а угашение в условиях стимуляции хво­статого ядра становится невозможным. Раздражение головки хвостатого ядра на разных этапах УР тормо­зит эти этапы. Стимуляция хвостатого ядра вызыва­ла торможение ВП в коре на соматические, зритель­ные, слуховые раздражения.

Ряд подкорковых структур также получает тормоз­ные влияния со стороны хвостатого ядра. Так, стиму­ляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субта-ламическом теле, черном веществе и др. Особо следует остановиться на тормозных взаимоотношениях хвос­татого ядра и бледного шара. По гипотезе Тильни Рей-ли хвостатое ядро возникает эволюционно позже блед­ного шара. У амфибий хвостатое ядро выполняет фун­кции торможения движений, которые присущи пал-лидарным животным. Например, рыбам для раздра­жения ритмических движений плавников. И действи­тельно, удаление хвостатого ядра сопровождается уси­лением электрической активности бледного шара, ги­перактивностью животного, раздражение хвостатого ядра снижает активность бледного шара.

Таким образом, многочисленные эксперименталь­ные факты показали, что специфичным для раздра­жения хвостатого ядра является торможение актив­ности, подкорки, торможение безусловно- и условно-рефлекторного поведения.

В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных дви­жений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тор­мозящими структурами и возбуждающие. Естествен­но предположить, что если возбуждение неостриату-ма тормозит движения, вызываемые с других пунк­тов мозга, то оно может тормозить и движение, вызы­ваемое раздражением его самого. В то же время, ког­да стимулируются возбудительные системы, они вы­зывают то или иное движение. Далее, если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспе­чении перехода одного вида движения в другое, т.е. прекращение одного движения и обеспечение нового путем установочных изолированных движений, то ста­новится понятным существование двух функций хвостатого ядра — тормозной и возбуждающей.

Второе внешнее противоречие заключается в следу­ющем. Известно, что раздражение хвостатого ядра тормозит УР на всех этапах, т.е. вызывает тормоз­ное состояние. В то же время раздражение хвостато­го ядра препятствовало угашению условного рефлек­са, т.е. препятствовало развитию торможения. Од­нако данное противоречие кажущееся. Так как уга­шение является формой обучения, а стимуляция хво­статого ядра снижает способность животных реагиро­вать (воспринимать раздражения), нарушает опера­тивную память, то становится понятным, почему в этом случае угасательное торможение не развивает­ся, и животное не помнит того, что не было подкреп­ления. И, наконец, последнее противоречие. Стиму­ляция хвостатого ядра приводит к торможению УР. Следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение УР. Но оказалось, что раз­рушение хвостатого ядра также приводит к тормо­жению УР.

Видимо, функции хвостатого ядра, не являются просто тормозными, а заключаются в создании усло­вий перехода процессов одного действия в другое на основе механизмов оперативной памяти.

Все это касалось в общем-то эффекторной функции хвостатого ядра, влияния его на работу разных систем.

Что касается изменений в самом хвостатом ядре при разных состояниях организма, то таких данных чрезвычайно мало. Известны некоторые электрофи­зиологические изменения в хвостатом ядре под влия­нием различных воздействий. У собак активность хвостатого ядра характеризовалась наличием медлен­ных волн в фоне (1-6 Гц). Во время безусловного пи­щевого рефлекса электрическая картина была разной: в моменты пищепоиска она характеризовалась неста­бильностью, чередованием возбуждения и торможе­ния. В момент поедания отмечалась устойчивая элек­трическая активность, т.е. происходила синхрониза­ция активности, что в коре отражалось появлением веретенной активности.

В покое активность хвостатого ядра характеризу­ется преобладанием низких частот. Изменения часто­ты пульса, количества выделяемой слюны не сопро­вождаются изменениями в электрической активнос­ти хвостатых ядер.

В хвостатом ядре конвергирует информация раз­личных сенсорных систем. На основании этого дела­ется вывод, что хвостатые ядра являются подкорко­выми ассоциативными центрами. При предъявлении последовательно соматического и висцерального раз­дражений происходит торможение ВП на тестирую­щий стимул, если интервал между стимулами не бо­лее 800 мс. Причем если сравнить период рефрактер-ности в хвостатом ядре и сенсомоторной коре, то он гораздо больше в хвостатом ядре.

Процесс формирования условных рефлексов изме­няет качественную характеристику неирональнои ак­тивности хвостатого ядра. УР изменял электрическую активность в хвостатом ядре по типу облегчения или торможения. Следовательно, сама неостриарная струк­тура перестраивает активность соответственно услов­ному рефлексу.

Известно, что нейроны хвостатого ядра полисен­сорны. Нейрональная активность характеризуется низкой частотой, конвергенцией на нейронах раздра­жений различной модальности. Встречаются типы активности: тонический, пачечный, групповой.