9.6. Корковый уровень регуляции моторных функций

Наконец, следует остановиться на работе высшего уровня надсегментарной системы - - коры больших полушарий, где локализовано главное управляющее движением гигантопирамидное поле (поле 4, по Брод-ману), дающее начало кортикоспинальным волокнам. Кроме того, часть кортикоспинальных путей берет на­чало в премоторной зоне (поле 6). Показано, что пира­мидные нейроны обладают фоновой активностью, из­менение которой предшествует возникновению про­извольных движений. Пирамидные влияния переда­ются на мотонейроны либо непосредственно, либо че­рез интернейроны. Нисходящий сигнал в пирамидных волокнах, наряду с воздействием на двигательную^си-стему, оказывает влияние на нейроны восходящих аф­ферентных путей, модулируя в них передачу импуль­сов, что, видимо, также является компонентом орга­низации кортикального двигательного акта.

Активность пирамидной системы оказывается сложным образом интегрированной с активностью других нисходящих путей из экстрапирамидной сис­темы. Это выявляется в компенсаторных возможнос­тях нервной системы при билатеральной перерезке пирамидных трактов, когда восстанавливаются все движения, кроме самых тонких и точных (у прима­тов), так как только быстропроводящие пирамидные

волокна, оканчивающиеся прямо на мотонеиронах дистальных мышц руки, не имеют дублирующих струк­тур; остальная часть кортикоспинальнои системы осу­ществляет свое управление сегментарными реакция­ми совместно с другими, параллельными системами (кортикоруброспинальной и кортикоретикулоспиналь-ной). Взаимодействие пирамидных и экстрапирамид­ных систем имеет место и при модуляции деятельно­сти восходящих афферентных структур нисходящим кортикальным сигналом, и при регуляторно управля­ющем воздействии кортикальных сигналов на сегмен­тарный уровень регуляции движений.

Таким образом, для двигательной системы оба ее основных, звена — периферическое (опорно-двигатель­ный аппарат) и центральное (система регуляций и управления), должны рассматриваться в единстве: это и проприоцептивные приборы, и стволовая, церебел-лярная, и корковая переработка информации с пере­кодированием сигналов и использованием мозжечко­вого и коркового аппаратов сличения, и регуляторно модулирующие надсегментарные влияния, и модули­рующие влияния через систему гамма-мотонейронов, и, наконец, интегрирующая и управляющая функции двигательной коры.