13. Функциональная межполушарная асимметрия мозга

На проблему функциональной неравнозначности полушарий головного мозга впервые обратили внима­ние клиницисты. На основании данных о нарушениях речи у больных при поражениях левого полушария

Джексон сформулировал концепцию доминантности левого полушария в функции речи. Было установле­но, что левая половина мозга доминирует в процессах чтения, письма, счета, способности к логическому мышлению. На основании того, что повреждения пра­вого полушария не приводили к эффектам нарушения перечисленных функций и к компенсации речи после левополушарных деструкции, правое полушарие на­зывали * субдоминантным», «малым» и т.п.

Однако в клинике постепенно накапливались фак­ты, проясняющие значение правого полушария в пси­хической деятельности человека. Выяснилось, что именно оно играет основную роль в функции воспри­ятия человеком окружающего мира и самого себя. Повреждения правого полушария приводят к игно­рированию левой половины пространства и собствен­ного тела, развитию чувства отсутствия или изменен­ного количества конечностей слева, появлению локаль­ных ощущений движений слева, нарушению внима­ния, ориентации в пространстве, художественных и конструктивных способностей, нарушению способно­стей к узнаванию и т.д.

Все эти факты породили новую концепцию, которая признавала, что левое полушарие доминирует в речи и основанных на ней функциях, а правое доминантно в непосредственно-чувственном познании. Эта концеп­ция долгое время считалась единственно верной.

Однако новые данные, к числу которых относились результаты исследования больных с разъединенным мозгом, в том числе с рассеченным мозолистым те­лом, не укладывались в общепринятую схему: левое полушарие — вербально-логическое, а правое — про­странственно-чувственное. Оказалось, что правое по­лушарие способно понимать обращенную к нему речь (письменную или устную). Следует добавить, что по-

ражение в раннем детском возрасте центра речи сле­ва не приводит к немоте, речевую функцию в этом случае организует правое полушарие. Речь до двух лет вообще не латерализована, и окончательный про­цесс латерализации речи заканчивается к 14 годам.

Поражение правого полушария нарушает процес­сы непроизвольного восприятия, запоминания невер­бальной и вербальной информации. Правое полуша­рие контролирует автоматизированный уровень рече­вой функции. Один и тот же материал — вербальный и невербальный — может попеременно обрабатывать­ся то правым, то левым полушарием.

Подобным образом дело обстоит и с обработкой слуховой информации. Так, музыкальную функцию вначале относили всецело к правому полушарию, но выяснилось, что чем успешнее выполняется музы­кальный тест, тем более вовлечено в его выполнение левое полушарие, вплоть до доминирования последне­го у высокоодаренных музыкантов. Выяснилось, что при узнавании слуховой информации ведущим ста­новится правое полушарие, хранящее, по-видимому, не смысловые характеристики, а акустический образ любой поступающей информации.

Накопление подобных фактов привело к новому представлению, согласно которому полушария отли­чаются не тем, с какой информацией они работают, а тем, каким способом они обрабатывают одну и ту же информацию. Левое полушарие обрабатывает инфор­мацию, последовательно кодируя, сопоставляя дета­ли; правое воспринимает и обрабатывает объект как целостную единицу.

Разницу можно представить таким образом: две фотографии можно сравнить двумя способами: нало­жить одну на другую или сравнивать отдельные дета-

ли по словесному описанию. Первый случай — спо­соб действия правого, второй — левого полушарий.

Следовательно, правое полушарие работает в ана­логовом режиме, сравнивает объекты параллельно по многим параметрам, поэтому скорость его работы по распознаванию велика. Однако знание, полученное правым полушарием, индивидуально. Чтобы передать это знание, его нужно систематизировать, преобразо­вать, перекодировать в речь, письмо. Это под силу только левому полушарию.

В последние годы вновь обращено внимание на раз­личия в функциях полушарий мозга, однако эти раз­личия выявляются в основном в высших интегратив-ных функциях. П. В. Симонов считает, что левое по­лушарие определяет цели, а правое реализует их вы­полнение.

Правое полушарие обладает большей помехоустой­чивостью в процессе мыслительной деятельности. Выяснено, что левое полушарие использует при описа­нии зрительных образов классификационный способ, а правое — структурный. При предъявлении незна­комых изображений доминирует правое полушарие, а по мере ознакомления со стимулом — левое.

В. Л, Бианки на основе анализа процесса образо­вания временной связи высказал гипотезу об индук­тивно-дедуктивной специализации полушарий голов­ного мозга. Он исходил из того, что при индуктив­ном методе обработки анализ предшествует синтезу, а при дедуктивном синтез предшествует анализу. На примерах образования временных связей было пока­зано, что индукция преимущественно связана с функ­ционированием левого полушария, а дедукция — с деятельностью правого. Следовательно, «интегратив-ная, аналитико-синтетическая деятельность прису­ща обоим полушариям, но в каждом из них она ха-

рактеризуется специфической последовательностью анализа и синтеза*. Исходя из этого, автор прихо­дит к выводу, что каждая функция может регу­лироваться обоими полушариями. Но при этом в ре­ализации любой функции одно из них становится доминирующим.

Далее В. Л. Бианки отмечает динамизм «межпо-лушарной специализации». По нашему мнению, в данном случае правильнее говорить о динамизме до­минантности активности мозга. Таким образом, раз­личия между полушариями головного мозга выявле­ны в самых разных аспектах работы мозга: в реали­зации сенсорных и вегетативных функций, в органи­зации моторики, в психических процессах, в спосо­бах обработки информации. Следует отметить, что при этом остается невыясненным механизм, обусловлива­ющий эти различия.

Множество факторов свидетельствует о несостоя­тельности представления о полном дифференцирова­нии функций между полушариями. Это подтвержда­ет наличие представительства всех физиологических функций в каждом из них. По-видимому, следует при­знать, что существует преимущественное временное доминирование одного из полушарий головного моз­га в организации того или иного вида деятельности. По нашему мнению, нейрофизиологической основой различий доминирования полушарий головного моз­га является профиль межполушарной асимметрии, который может быть обусловлен гено- и фенотипи-ческими факторами. Под профилем асимметрии моз­га мы понимаем распределение доминирования ак­тивности мозга в организации моторной и сенсорной функций. При распределении доминирования по раз­ным полушариям, например, моторной и зрительной функций, говорят о парциальном профиле доминиро-

вания; когда же в этих функциях доминирует одно полушарие, говорят об одностороннем профиле доми­нирования.

Полный профиль асимметрии полушарий может быть определен при учете распределения доминиро­вания всех анализаторов и ассоциативных систем мозга. Что касается последних, то они еще не иссле­дованы. Также не определен совокупный профиль асимметрии для различных систем моторного анали­затора -- мимической мускулатуры, конечностей, кистей рук и т.д. В то нее время имеются данные о том, что профиль полушарий асимметрии моторного анализатора должен быть различным. Доказатель­ством этому служат случаи, когда у одного и того же испытуемого ведущей является правая рука, но ле­вая нога. Видимо, следует ожидать специфического, индивидуального профиля асимметрии и систем кож­ного анализатора: болевой, температурной, баро- и тактильной рецепции.

Рассмотрим, какие нейрофизиологические данные свидетельствуют о различиях профиля межполушар­ной асимметрии и какие особенности деятельности организма коррелируют со спецификой профиля.

В лаборатории В. Л. Бианки широко использовал­ся метод ВП для изучения особенностей активности зрительной и ассоциативной коры полушарий мозга кошек. Оказалось, что по величине положительного и отрицательного компонентов ВП в проекционной зрительной коре доминирует правое полушарие, а в ассоциативной (сенсомоторная, теменная области коры) — левое. Ученый справедливо отмечает, что на основании этих данных нельзя говорить о латерали-зации каких-либо функций в коре мозга. Можно толь­ко говорить о наличии латерализации «неопределен­ных функций».

У людей было показано доминирование зрительной коры правого полушария по амплитуде ВП на свето­вые раздражители. Также установлено, что нормально развивающиеся дети имеют, как правило, выраженную амплитудную межполушарную асимметрию вызванной активности, причем у умственно отсталых детей эта асимметрия активности полушарий отсутствует.

В наших исследованиях также выявлен различный профиль функциональной асимметрии мозга кошек. Оказалось, что животные, у которых доминирует ле­вое полушарие (более активна правая лапа), не всегда имели в зрительной коре в этом полушарии и боль­шее количество реагирующих нейронов. У некоторых животных с ведущей правой лапой количество реаги­рующих нейронов в зрительной коре было больше не в контралатеральном (относительно ведущей конеч­ности), а в ипсилатеральном полушарии. У тех же животных отмечен факт корреляции предпочтения передней конечности с латерализацией анализа зри­тельных раздражений. Оказалось, что дифференци­рование зрительных раздражений у части кошек про­исходило лучше в полушарии, ипсилатеральном от­носительно предпочитаемой лапы.

Различный профиль функциональной асимметрии мозга выявляется и в других пределах коры предста­вительства одного анализатора. Так, количество реа­гирующих нейронов и показатели их активности (ча­стота, время реакции и латентные периоды реакций) для 17 поля коры могли быть выше в левом, а для 18 поля — в правом полушарии, или наоборот. Исход­ный профиль функциональной межполушарной асим­метрии изменялся, если вырабатывался оборонитель­ный условный рефлекс. Видимо, последнее обуслов­лено преимущественной афферентацией подкрепля­ющей стимуляции в одно полушарие. Следовательно,

профиль функциональной межполушарной асиммет­рии может меняться в результате обучения.

Профиль функциональной межполушарной асим­метрии является динамичным и определяется как внешними, так и наследуемыми факторами. О послед­нем свидетельствует то, что в фоне суммарная и импульсная активности и возбудимость коры полу­шарий различны. Фоновые отличия также усилива­ются при сенсорных воздействиях. Однако здесь нужно отметить, что это имеет место при применении адек­ватной стимуляции (световой — для зрительной коры, звуковой — для слуховой).

Оказалось, что выработка временных связей облег­чается при подкреплении, не вызывающем противо­речий с имеющейся исходной асимметрией. В про­тивном случае возникает необходимость преодоления фоновой асимметрии и создания ее вновь, но уже с доминированием другого полушария.

Нами высказано предположение, что у человека степень выраженности профиля функциональной асимметрии мозга формируется в онтогенезе как ре­зультат обучения. Последнее подтверждается, напри­мер, тем, что распределение латентных периодов зри­тельно-моторной реакции рук у детей 4-5 лет имеет мономодальный характер. У детей с разнополушар-ным доминированием моторной и зрительной функ­ции, начиная с 6 лет, а у детей с однополушарным — с 7 лет в распределении величин ЛП реакции веду­щей руки, появляются два пика: коротко- и длинно-латентный. С возрастом формирование двух пиков в распределении ЛП ведущей руки становится более четким. Следовательно, тренировка, частое использо­вание ведущей руки в разных двигательных задачах способствуют формированию более быстрых реакций. Второй факт, подтверждающий роль обучения в

формировании профиля межполушарной асимметрии, заключается в том, что ответы с короткими латент­ными периодами исчезают у испытуемых с наступле­нием утомления, а, как известно, условнорефлектор-ная часть поведения более утомляема, чем безуслов-норефлекторная. Нужно отметить, что у испытуемых (разных возрастных групп) с перекрестным домини­рованием полушарий, по сравнению с имеющими од­ностороннее доминирование (совпадение сторон веду­щей руки и ведущего глаза), при одинаковых умствен­ных нагрузках, утомление развивалось медленнее.

Латентные периоды зрительно-моторной реакции

i длиннее, межполушарная асимметрия показателей

электрической активности ниже, лабильность и воз­будимость нервных процессов меньше. Следователь­но, выраженность латерализованного профиля функ­циональной межполушарной асимметрии определяет скорость протекания основных нервных процессов: возбуждения и торможения. Как уже отмечалось, выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенци-альности полушарий мозга детей до появления речи. Газзанига, полагая, что асимметрия мозга формиру­ется при созревании мозолистого тела, считал, что полушария мозга ребенка до двух лет эквипотенци­альны. Однако данные последних лет свидетельствуют, что асимметрия мозга имеет место уже при рожде­нии. Корбаллис и Морган считают, что асимметрия мозга развивается как проявление лево-правого гра­диента созревания, что приводит к более раннему со­зреванию левого полушария, а это, в свою очередь, тормозит созревание правого. Отсюда можно сделать вывод, что профиль межполушарной асимметрии моз­га определяется только генетически.

В то же время В. Л. Бианки показано, что межпо­лушарная асимметрия у животных (кошек) в раннем онтогенезе обусловлена каллозальной системой, а у взрослых животных в формировании асимметрии моз­га принимают участие и экстракаллозальные струк­туры, причем профиль асимметрии с возрастом ста­новится более стабильным. К старости уровень асим­метрии состояний активности полушарий снижается.

Видимо, нужно согласиться с мнением В, Л. Биан­ки, что профиль асимметрии, определяющий доми­нирование, обусловливается взаимодействием между генетическим влиянием на величину асимметрии и влиянием среды, осуществляемыми по механизму временной связи.

Различные клинические данные также свидетель­ствуют о зависимости течения ряда заболеваний и склонности к ним от профиля межполушарной асим­метрии мозга. Отмечено, что частота встречаемости шизофрении, неуверенности в своих действиях у лю­дей с большей выраженностью правого профиля асим­метрии мозга (доминирование правого уха, правой руки и левого глаза) выше. При сочетании: ведущая правая рука, ведущий левый глаз, ведущее левое ухо — люди отличаются раздражительной слабостью, конформностью. Интересно, что испытуемые с пол­ным правосторонним или левосторонним доминиро­ванием отличались малой помехоустойчивостью в процессе выполнения деятельности, низкой работо­способностью, сравнительно низкими интеллектуаль­ными способностями. Для группы с правосторонним доминированием руки и левым доминированием гла­за и уха характерны высокие показатели скорости и результативности переключения внимания и помехо­устойчивости; для группы с доминированием правого

глаза и левого уха характерны высокая работоспособ­ность и высокие показатели интеллектуальности.

В то же время испытуемые с признаками домини­рования левого полушария по трем признакам (веду­щая рука, глаз, ухо) обнаружили более высокую спо­собность к произвольной регуляции интеллектуаль­ной деятельности, чем испытуемые с доминировани­ем правого полушария. Оказалось, что среди женщин смешанный профиль функциональной асимметрии встречается чаще, чем у мужчин. Эмоционально-во­левая настойчивость выше у лиц с преобладанием левополушарного профиля доминирования по трем признакам (глаз, рука, ухо).

В. Е. Симовенко сообщает, что совпадение профиля асимметрии повышает совместимость групп людей и чаще встречается среди супружеских пар. В.Н. Клейн считает, что лица с правосторонним профилем асим­метрии отличаются наилучшими способностями адап­тации к групповой деятельности, требующей жестких регламентированных действий, В деятельности сла­борегламентированной, ненормированной, требующей инициативы, гибкости и участия в сложных межлич­ностных отношениях, лучше адаптируются лица с пар­циальным профилем межполушарной асимметрии. По данным В. П. Леутина, лица, характеризующиеся пре­обладанием левого профиля асимметрии, отличаются слабыми адаптационными возможностями к экстре­мальным климатогеографическим факторам среды.

Выраженность профиля межполушарной асиммет­рии мозга, видимо, определяет эмоциональный фон поведения человека в разных ситуациях. Это согла­суется с представлением, что правое полушарие управ­ляет процессом актуализации потребностей человека, а процесс их конкретизации, выбора средств и спосо­бов удовлетворения принадлежит левому полушарию.

В связи с этим «гиперпрофилизация» левого полуша­рия обеспечивает наиболее выраженную возможность за счет разнообразия средств удовлетворения потреб­ностей, что, в свою очередь, приводит к положитель­ному эмоциональному состоянию. При гиперпрофи-лизации правого полушария выраженность потребно­стей возрастает, а собственных средств их конкрети­зации, выбора, способов удовлетворения оказывается недостаточно. Это приводит к развитию выраженного застойного отрицательного настроения, эмоциональ­ного фона, негативизма и т.д.

Возможно, именно в связи с низким уровнем спо­собности к самостоятельному нахождению путей ре­шения поставленных задач операторы с выраженным правым профилем асимметрии мозга (по моторике, зрению, слуху) выполняют инвариантные задания лучше, чем операторы, у которых слабо выражена правая латерализация этих же систем или же про­филь асимметрии смешан.

Таким образом, нужно признать, что распределе­ние функций между полушариями не абсолютно и зависит от профиля межполушарной асимметрии, который определяется как гено-, так и фенотипичес-кими факторами, и, в свою очередь, определяет под­вижность нервных процессов, лежащих в основе ха­рактера, типа высшей нервной деятельности человека и животных.

Многочисленные исследования выявили, что в фор­мировании типа высшей нервной деятельности игра­ет основную роль динамика процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга. Однако чем опре­деляется эта динамика, до сих пор остается неясным. Анализ зависимости динамики образования времен­ной связи, подвижности нервных процессов, психо­физиологических характеристик человека в зависи-

мости от профиля функциональной межполушарной асимметрии позволяет нам выдвинуть гипотезу о том, что характер, тип высшей нервной деятельности че­ловека и животных определяется профилем его меж­полушарной асимметрии мозга. И действительно, сила нервных процессов, их подвижность, уравнове­шенность, определяемые по условнорефлекторной методике, прежде всего связаны с механизмом доми­нанты.

Мы считаем, что в динамике обучения в зависимос­ти от профиля функциональной асимметрии мозга с разной скоростью формируется доминирование одного из полушарий, что становится возможным при подав­лении конкурентного доминирования симметричного пункта другого полушария в результате обучения.

В наших исследованиях с регистрацией импульс­ной, фокальной и суммарной активности показано, что наблюдающаяся в фоне у животных относитель­ная асимметрия биоэлектрических процессов симмет­ричных пунктов коры разных полушарий в динами­ке выработки рефлекса под воздействием сочетаний раздражителей меняется от усиления к стиранию раз­личий и вновь к их усилению при упроченном реф­лексе. Такое развитие электрофизиологических кор­релятов межполушарных отношений подтвердилось и в наблюдениях за поведением животных, у кото­рых вырабатывался инструментальный условный пи­щевой рефлекс.

Задачей животного было в ответ на световой сиг­нал нажать на рычаг лапой, подойти к кормушке и получить пищу. В этих опытах вначале животные нажимали на рычаг равновероятно то одной, то дру­гой лапой, хотя до выработки рефлекса у каждого из них существовало доминирование одного полушария. В ходе упрочения рефлекса доминирующее априорно

полушарие вновь восстанавливало свое лидерство. Но, что очень важно, скорость восстановления лидерства была различной у разных животных. На этапах рав­новероятного выполнения сигнальной реакции разны­ми лапами (разными полушариями) доминантные очаги ее обеспечения хорошо выражены в обоих по­лушариях. Последнее подтверждается сходством со­стояния электрической активности полушарий на определенной стадии выработки рефлекса. Существо­вание такого сходства подтверждается опытами с фун­кциональным выключением одного полушария моз­га. На этапе равновероятного манипулирования лапа­ми такое выключение не приводило к нарушению условнорефлекторной деятельности, а при упрочен­ном рефлексе выключение коры полушария, органи­зующего условную реакцию доминирующей лапы, вы­зывало грубые нарушения условнорефлекторного пове­дения. Следовательно, на этом этапе доминантный очаг одного полушария приводит к торможению активно­сти симметричной системы.

А. А. Ухтомский отмечал, что в естественных ус­ловиях доминанта представляет собой разветвленную систему связей и возбуждений, объединенную какой-либо функциональной задачей. Наши исследования показали, что применение билатерального сигналь­ного раздражения приводит к формированию в полу­шариях контрастных изменений возбудимости. В кон-тралатеральном, относительно стороны подкрепля­ющего стимула, полушарии в результате обучения увеличивается число нейронов, которые обладают большей чувствительностью к сигнальным стимулам. Об этом говорят также возникновение на эти стиму­лы позднего позитивного потенциала в контралате-ральном полушарии и исчезновение его в ипсилате-ральном. Указанный феномен наблюдался в динамике

образования рефлекса, но наиболее четко он был выражен на этапе упроченного рефлекса. Каким об­разом развивается такое доминирование? Судя по динамике тета-ритма, позднего позитивного колеба­ния вызванного ответа, специфического паттерна импульсной активности нейронов в начале выработ­ки рефлекса, билатеральный стимул вызывал усиле­ние полушарных различий активности, что, видимо, обусловлено исходной доминантностью, обеспечива­ющей большую активность одной из симметричных сторон тела.

Под влиянием сочетаний наблюдалось параллель­ное развитие доминанты в обоих полушариях, что приводило к двусторонним двигательным реакциям на сигнал. Затем наступал период конкурентной борь­бы доминантных очагов, завершением которого явля­лось одностороннее доминирование. Таким образом формируется лидирование полушария, скорость ко­торого зависит от совпадения или несовпадения аф-ферентации подкрепляющего стимула со стороной исходного доминирования. Однако во всех случаях, когда условия выработки доминирования полушарий, условия и характер подкрепляющей афферентации были у разных животных одинаковыми, динамика образования рефлекса, его устойчивость, проявляе-мость оказались разными. Следовательно, существует определенный фактор, который влияет на эти харак­теристики. Мы считаем, что этим фактором является индивидуальный профиль функциональной межполу-шарной асимметрии, обусловленный узором домини­рования в полушариях анализаторных систем мозга. Сведения об этом имеются в работах разных авторов.

Известно, что во многих случаях тип высшей не­рвной деятельности человека и животных не уклады­вается в классификацию, предложенную И. П. Пав-

ловым. Возможно, что распределение доминирования анализаторных систем по полушарию будет соответ­ствовать этой классификации, однако чаще встреча­ется смешанный профиль, отличающийся многообра­зием вариантов. Так, если учесть наличие шести ана­лизаторных систем, то уже их распределение может дать 600 вариантов. Видимо, тип высшей нервной деятельности определяется сочетанием доминирования анализаторов в полушарии. Возможно, что некоторые формы этого сочетания лежат в основе выделенных И. П. Павловым чисто человеческих типов высшей нервной деятельности: художественного, мыслитель­ного и среднего.

14. Физиологические механизмы компенсации нарушений функций в нервной системе

Проблема компенсации нарушений функций цент­ральной нервной системы возникла на основе множе­ства клинических и экспериментальных наблюдений, которые показывают, что повреждения проекционных, эфферентных и ассоциативных структур мозга часто не приводят к необратимым выпадениям функций поврежденной структуры. Во многих случаях клини­цисты и экспериментаторы наблюдают нарушения функции только в ближайшие сроки после поврежде­ния. В динамике развития патологии происходит ре­организация взаимодействия структур мозга, которая в значительной степени может обеспечить восстанов­ление его частных и интегративных функций.

Компенсация происходит тогда, когда нарушается соответствие между реакцией, которая ожидается на сигнал, пришедший в структуру, и ее ответом.