10.2. Трансформация информационных потоков в звеньях сенсорных систем

Все многообразие раздражителей преобразуется в рецептирующем звене сенсорной системы в потоки нервных импульсов, лавинообразно распространяю­щихся по многочисленным структурам ЦНС, вплоть до проекционных и ассоциативных областей коры больших полушарий. Таким образом, чем выше рас­положен нейрон 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядка, тем более опосредована приходящая к нему информация. Это объясняет особенности организации свойств цен­тральных нейронов как сумматоров сигналов, посту­пающих от предыдущих уровней. При этом выявле­ны изменения характеристик РП, свидетельствующие об осуществлении более простых видов анализа на более ранних уровнях афферентации. Таким образом, в процессе деятельности сенсорной системы имеет место избирательная фильтрация входных сигналов. Доказано, что ЦНС не способна воспринимать и пере­рабатывать все многообразие сигналов, воспринимае­мых периферическими элементами — рецепторами. Речь идет о значительной избыточности сигналов на входе сенсорных систем и без «фильтрации деталей» (А. Б. Коган) было бы невозможно их функциониро­вание. При этом на высший уровень проекционных систем допускается лишь наиболее содержательная, обобщенная информация. Уменьшается ее избыточ­ность. Это подтверждается многочисленными расче­тами, приведенными для самых разных уровней сен­сорных систем. Анализируя характер информацион­ных процессов в системе зрительного анализа, Бар-

лоу (1968) приходит к выводу, что сенсорные реле, во-первых, выполняют функции обнаружения, а во-вторых, служат фильтрами или центрами переко­дирования. При этом пропускные характеристики последних могут изменяться в зависимости от каж­дой конкретной ситуации. Это приводит к тому, что организм извлекает из внешней среды только часть и только нужный ему объем информации. Имеются сле­дующие данные. Из окружающей среды в организм в среднем поступает до 10⁹ бит информации в секунду, но благодаря селекции в анализаторных системах лишь 10^? бит достигает коры мозга.

Применив методы теории информации, О. Г. Чора-ян показал, что имеет место статистически достовер­ное уменьшение пропускной способности централь­ных нейронов зрительного анализатора по сравнению с периферийными. У лягушки пропускная способность ганглиозных клеток сетчатки составила 20,2 бит/с, а нейронов крыши среднего мозга — 3,16 бит/с. Сход­ные результаты описаны для кошки и кролика дру­гими исследователями.

10.3. Мех<:сенсорное взаимодействие

Благодаря работам классиков физиологии (И. М. Се­ченов, Шеррингтон, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский) к 30-40-м гг. нашего века сложилось устойчивое по­нятие одного из важнейших законов деятельности центральной нервной системы — закона координации и взаимодействия межцентральных связей. В основе такого взаимодействия должны лежать, как справед­ливо считалось, принципы конвергенции, схождения на одном нейроне возбуждения множества других эле­ментов. Этот принцип, сформулированный в начале для мотонейронов спинного мозга («воронка» Шер-рингтона), был распространен А. А. Ухтомским на

все этажи центральной нервной системы. Первые же результаты, полученные с помощью микроэлектродов, подтвердили это положение. В спинальных, стволо­вых, кортикальных звеньях сенсорных систем, и осо­бенно в ассоциативных зонах коры мозга описаны ней­роны, реагирующие на разномодельную стимуляцию. Такие нейроны названы полисенсорными, причем доля полисенсорных нейронов возрастает от периферии к центру. В серии опытов, проведенных Юнгом с со­трудниками, выявилось, что по характеру реакции нейронов на вносимые раздражения можно выделить два вида, которые проявляются в различной степени у всех нейронов, независимо от модальности раздра­жения (зрительное, слуховое, вестибулярное). Первый тип ответа — быстрое увеличение фоновой импулъса-ции (латентный период ответа — 10-15 мс). Реакция этого типа ограничивается периодом действия раздра­жителя. Этот тип ответа проявляется у нейронов, рас­положенных в проекционной зоне для данной сенсор­ной модальности. Второй тип ответа — большая ва­риабельность и отличие от первого по целому ряду параметров. Например, латентный период здесь со­ставляет 30-400 мс, а сам ответ не так строго связан с длительностью применяемого раздражителя. Кроме того, выраженность ответа может меняться от стиму­ла к стимулу, ответ может иметь длительное после­действие и т.д.

Выявление в коре мозга значительного числа по­лисенсорных нейронов позволяет заключить, что все интегрируемые каждым нейроном сигналы есть сово­купность сигналов, каждый из которых уже несет следы предшествующей интеграции, и в коре мы име­ем дело с интеграцией высшего порядка.

В контексте общих представлений о межсенсорной интеграции принято выделять следующие уровни:

спинальный, ретикулостволовой и таламокортикаль-ный. Спинной мозг является тем низшим уровнем ЦНС, на котором конвергируют висцеральные и со­матические сенсорные системы. Согласно классичес­кой неврологии сенсорные тракты спинного мозга проводят импульсы одной модальности — экстероцеп-тивной, пролриоцептивной или висцеральной (рис. 10.2). Так, задние столбы считались трактом для про­ведения пролриоцептивных импульсов в таламус и т.д. Начиная с 40-х гг. нашего столетия, благодаря интенсивному электрофизиологическому изучению сенсорных трактов, исследователи находили все боль-

Рис. 10.2. Схема поэтапной конвергенции к различным отде­лам мозга: а — зрительный анализатор, б — слуховой е — вестибулярный, г - двигательный; I - корковый уровень 2 3 - ретикулостволовой.4 - спинальный; ЛД - лобные доли мозга (Батуев, 1973, с изменениями)

ше подтверждений тому, что многие из них проводят импульсы трех основных сенсорных модальностей, а именно: экстероцептивные, проприоцептивные и вис­церальные. Доказано, что кожные импульсы прово­дятся в головной мозг в задних столбах, спиномоз-жечковых, спиноцервикальном, спиноталамическом, спинооливарном и других трактах. Висцеральные -в задних столбах, спиноталамических и спиномозжеч-ковых путях. Обнаружено, что проприоцептивные сиг­налы распространяются по спиноцервикальным, спи-номозжечковым, спинооливарным, спиноретикуляр-ным и другим путям. Таким образом, по современ­ным представлениям сенсорные тракты спинного мозга в большинстве полимодальны. Сенсорные импульсы идут в центральную нервную систему параллельны­ми рядами. Каждый тракт состоит из отдельных ка­налов, имеющих твердое назначение. При этом трак­ты, взятые в целом, полимодальны, но каждый ней­рон, аксон которого образует данный канал тракта, строго модально специфичен. Исключение здесь со­ставляют задние столбы, в ядрах которых не обнаруже­ны нейроны, которые могли бы реагировать на перифе­рические импульсы разных модальностей. В восходя­щих трактах спинного мозга исключена возможность перехода импульсов с одного тракта на другой, равно как и с одного канала на другой. Имеет место строгая специфичность путей и проекций. Следовательно, вы­деляя спинномозговой уровень межсенсорной интег­рации, мы имеем дело с взаимодействием разных суб­модальностей в пределах одной сенсорной системы.

Ретикулостволовой уровень межсенсорной интег­рации рассматривается с позиции как множествен­ной конвергенции на ретикулярных нейронах, роли ретикулярной формации в регуляции уровня возбу­димости коры, так и в аспекте регуляции избиратель-

ного сенсорного внимания. Поскольку первые два ас­пекта рассмотрены в соответствующих главах, здесь мы остановимся на последнем — ретикулярная фор­мация (РФ) и сенсорное избирательное внимание.

Долгое время считалось, что выбор стимула (зву­ковой, световой, тактильный и т.д.), осуществляемый нервной системой для дальнейшей обработки и фор­мирования соответствующего образа, определяется его интенсивностью. Имелось в виду, что сенсорные пути, в которых наблюдается наибольшая концентрация импульсов, доминируют в центральной нервной сис­теме и препятствуют действию других сенсорных пу­тей. Хэбб связывал такой механизм с центральным облегчением для соответствующих нейронных ансам­блей. Пенфилдом было высказано предложение о су­ществовании в стволе мозга специального механиз­ма, поддерживающего сознание и направляющего внимание на определенные элементы общего сенсор­ного потока. Во время нейрохирургических операций он обратил внимание на то, что удаление коры у больного никогда не приводит к потере сознания во время операции — больные контактны, реагируют на окружающую обстановку. А если это так, значит центр сознания должен находиться где-то в ином месте, не­жели в коре мозга. Пенфилд назвал эту гипотетичес­кую подкорковую систему «центрэнцефалон» и при­писал ей свойства центра сознательного регулирова­ния сенсорного внимания. Сегодня эти взгляды имеют лишь исторический интерес, однако заслуга Пенфил-да в том, что он обратил внимание исследователей на роль ретикулярной формации в селекции сенсорного притока к коре больших полушарий. Многочислен­ные результаты, полученные в последующие годы, особенно в 60-70-е гг. нашего века, привели к прояс­нению роли ретикулярной формации в перераспре-

делении сенсорного потока. Во-первых, имеющее ме­сто влияние РФ на рецепторные приборы малоэффек­тивно и не может служить определяющим фактором. Во-вторых, РФ способна модулировать сенсорный по­ток на таламическом и корковом уровне. В-третьих, РФ может влиять на центральные анализаторные структуры, меняя их возбудимость.

Наиболее сложные формы взаимодействия сенсор­ных систем обеспечиваются таламокортикалъным уров­нем. А. С. Батуев выделяет две системы — таламопа-риетальную и таламофронтальную, развившиеся у при­матов и человека и играющие решающую роль в орга­низации интегративной функции больших полушарий. Таламопариетальная ассоциативная система представ­лена теменной корой и связанной с ней латеральной группой ядер таламуса, среди которых особое место занимает подушка зрительного бугра. В процессе эво­люции обе эти структуры обнаруживают параллельное прогрессивное развитие как компоненты целостной системы. В подушке описаны нейроны двух типов -фоновоактивные, реагирующие на разномодальные сти­мулы, и фоновомолчащие, модально специфические. Для модально специфических нейронов предполагает­ся превалирование входов от наружного и внутреннего коленчатых тел, для неспецифических — восходящих ретикулярных волокон. В системе нейронов, на мемб­ране которых конвергируют гетерогенные афферент­ные влияния, осуществляются интегративные процес­сы и формируются восходящие в кору потоки сигна­лов. Они могут распространяться далее либо совмест­но с потоками из специфических таламических ядер в проекционные зоны коры, либо в теменную область. В теменной коре имеются такие же группы нервных кле­ток. Кроме того, здесь обнаружены особые группы ней­ронов — детекторы комплекса, реагирующие только на сложный полимодальный сигнал, а не на его от-

дельные компоненты. Предполагается также, что те­менная кора участвует в выделении полезного сигна­ла. Поведенческие исследования показали, что темен­ная область коры играет решающую роль в формиро­вании целостного полимодального образа. Таким обра­зом, Таламопариетальная ассоциативная система мо­жет рассматриваться как центральный аппарат пер­вичного сенсорного анализа и синтеза обстановочной афферентации (П. К. Анохин).

Роль лобной коры в формировании афферентного синтеза определяется включением ее в таламофронталь­ную ассоциативную систему, филогенетически самое молодое образование. Эксперименты на обезьянах с повреждением лобных долей показали, что после опера­ции, наряду с другими нарушениями, сильно страдают процессы межсенсорного синтеза в модели условного рефлекса на комплексный раздражитель. Нарушение межсенсорного синтеза отмечается и у людей с пораже­нием лобных отделов мозга. А. С. Батуев полагает, что таламофронтальная система на основе сформированного в таламопариетальной системе образа завершает форми­рование функциональной системы с учетом биологиче­ской значимости афферентной посылки, участвует в построении программы адаптивного поведения. Несом­ненно, в этом процессе участвуют и лимбическая систе­ма, и орбитофронтальная, и височная области коры за счет корково-корковых горизонтальных связей.