9.3. Стволовой уровень регуляции моторных функций

Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение воз­буждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг — в проприорецепторах и в концевых разветвле­ниях нервных волокон, в промежуточных и двига­тельных нейронах.

Весьма важным является вестибулярный контроль мышечной деятельности. Вестибулярный аппарат ока­зывает влияние на конечности своей и противополож­ной сторон; перекрестные эффекты обеспечиваются

за счет перехода первичных афферентов на противо­положную сторону на уровне продолговатого мозга, за счет перекреста вестибулоспинальных волокон на уровне спинного мозга, а также перекрестов в рети­кулярной формации ствола мозга (Бродал). Вестибу­лярные импульсы действуют на интернейроны, на альфа- и гамма-мотонейроны, вызывая эффекты об­легчения и торможения.

Центром лабиринтных установочных рефлексов и нормального распределения тонуса скелетной муску­латуры является красное ядро, которое оказывает влияние как на центры продолговатого мозга, так и на разные уровни спинного мозга, связанные с осу­ществлением двигательных рефлексов (Магнус). Крас­ное ядро влияет на альфа-мотонейроны и тоническую группу гамма-мотонейронов (Мэссьон). Большую роль в организации вестибулярных рефлексов играет моз­жечок, который снабжается как первичными, так и вторичными вестибулярными волокнами, оканчива­ющимися в одних и тех лее зонах. Из коры червя и фастигиального ядра отходят волокна к вестибуляр­ным ядрам, и в том числе к ядру Дейтерса, которое является основным источником вестибулярных аксо­нов, посылаемых в спинной мозг, и организовано со-матотопически (Бродал). Корковый контроль вести-булорефлексов осуществляется благодаря конверген­ции корковых и вестибулярных сигналов на ряде цен­тральных структур: это нейроны вестибулярных ядер Швальбе и Дейтерса, ретикулярной формации ство­ла, интернейроны спинного мозга, нейроны височной и моторной коры.

Стволовые влияния на спинальные рефлексы были впервые описаны И. М. Сеченовым, но более глубоко изучены лишь современной наукой. Наиболее древ­ние системы надсегментарного контроля образованы

ретикулоспинальными нейронами, локализованными в медиальной ретикулярной формации продолговато­го мозга и моста (гигантоклеточное ядро продолгова­того мозга и каудальное ядро моста).

Эффекторные связи ядер мозжечка с руброспиналь-ными и другими стволово-спинальными нейронами, видимо, обеспечивают мозжечковый контроль спи-нальных моторных центров. К таким стволово-спи-нальным путям, обеспечивающим контроль и управ­ление мышечной деятельностью, относятся также интерстициоспиналъный и тектоспинальный пути. Однако наибольшее значение и наиболее четкую струк­туру имеют ретикуло-, вестибуло- и руброспинальные проекции, которые у млекопитающих достигают са­мых каудальных сегментов спинного мозга.

Основной задачей супраспинальных центров, кон­тролирующих движения, является управление дея­тельностью альфа-мотонейронов. Возбуждающие или тормозные влияния передаются синаптически по нисходящим путям либо непосредственно на мотоней­роны, либо через интернейроны спинного мозга. При этом интернейроны, передающие влияния стволовых структур, сами включены в сегментарные рефлек­торные дуги контроля мотонейронов. К таким интер­нейронам относятся, в частности, клетки Реншоу, через которые обеспечивается возвратное торможение мотонейронов, т.е. осуществляется отрицательная об­ратная связь. Супраспинальный контроль гамма- и альфа-мотонейронов может осуществляться как по разным нервным стволам, так и по коллатералям об­щих стволов. Сведения о командах, поступающих к альфа-мотонейронам из стволовых центров, могут параллельно передаваться по коллатералям быстро-проводящих волокон на гамма-мотонейроны и восхо­дящие нейроны спиномозжечковых путей, что обес-

печивает коррекцию идущей к мозгу информации о работе двигательного аппарата.

9.4. Мозжечок и регуляция двигательных функций

Важную роль среди надсегментарных структур, обеспечивающих управление движениями, играет мозжечок. Известно, что поражения мозжечка вызы­вают разнообразные нарушения моторной активнос­ти (Лючиани). Среди них основные: нарушения рав­новесия, дистония, тремор, атаксия, асинергия дви­жений. Мозжечковая управляющая система имеет обширные связи с другими двигательными структу­рами. Это — проприоцептивные связи (от сухожиль­ных рецепторов Гольджи и мышечных веретен в со­ставе дорсального, вентрального, рострального спи­номозжечковых трактов и кунеомозжечкового трак­та к зернистым клеткам мозжечка в виде мшистых волокон), церебромозжечковые связи (от моторной коры в составе мосто-, ретикуло- и оливомозжечко-вых путей к червю и промежуточной области полу­шарий мозжечка в виде мшистых волокон), вестибу-ломозжечковые связи (от медиального и нисходяще­го вестибулярных ядер в составе первичных и вто­ричных вестибулярных волокон к флоккуло-нодуляр-ной доле и частично к втулочке и язычку в виде мши­стых волокон), рубромозжечковые связи (коллатера-ли аксонов руброспинального тракта, выходящих из каудальной части красного ядра и оканчивающихся в промежуточных ядрах мозжечка), ретикуломозжеч-ковые связи (от латерального, парамедианного ядер и частично от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга и ядра покрышки моста), связи базальных ган­глиев с мозжечком (ответвления от каудооливарного и паллидооливарного путей в виде мшистых и лиано-видных волокон). Таким образом, различные централь-

ные образования связаны с мозжечком несколькими каналами: быстропроводящими, топографически орга­низованными путями, оканчивающимися в виде мши­стых волокон; диффузными путями, проходящими через ретикулярные ядра ствола мозга и оканчиваю­щимися также в виде мшистых волокон; путями, проходящими через нижние оливы и оканчивающи­мися в виде лиановидных волокон.

На механизмы управления движениями оказыва­ют влияние как ядра мозжечка, так и его кора. При этом выходные клетки коры мозжечка - - клетки Пуркинье — производят непрерывное тормозное воз­действие на нейроны мозжечковых и вестибулярных ядер, а выходные нейроны ядер мозжечка и ядра Дей-терса оказывают возбуждающее влияние на нейроны вестибулярных ядер, ретикулярной формации продол­говатого мозга, красного ядра, вентролатерального ядра таламуса и спинного мозга. Таким образом, кора и ядра мозжечка оказывают противоположные влия­ния на моторную активность. Сигнализация из моз­жечка в сегментарный аппарат спинного мозга про­исходит и через интернейроны, и прямо на мотоней­роны. При этом мозжечковая регуляция сегментар­ного аппарата спинного мозга может осуществляться через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра по вестибуло-, ретикуло- и руброспинальным путям.

Мозжечок оказывает влияние также и на базаль-ные ганглии. Показано, что раздражение зубчатого ядра вызывает реакции нейронов в хвостатом ядре, скорлупе и бледном шаре.

Описаны и церебелло-церебральные влияния от зубчатых и промежуточных ядер, осуществляемые по специфическим церебелло-церебральным (с участием специфических ядер таламуса) и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола мозга и

неспецифические ядра таламуса. Показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость мо­торной зоны коры больших полушарий и появляются разряды в пирамидном тракте (Росси, Моруцци, Гри-горьян, В. В. Фанарджян). Мозжечок также оказыва­ет влияние и на дополнительные моторные зоны коры больших полушарий, которые проецируются к ядрам экстрапирамидной системы. Влияя на все централь­ные образования, мозжечок не просто осуществляет независимое регулирование активности отдельных двигательных центров, но и согласует их работу, обес­печивая их совместное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга и играя роль демпфирующей системы, предотвращающей возникновение коле­бательных режимов при выполнении движений (Ви­нер). Возможно также, что мозжечок является бло­ком сравнения в системе управления движениями, сопоставляя сигналы из моторной коры и от проприо-цепторов.