5.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг — самая каудальная часть ствола мозга, расположен между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозгу располо­жены ядра V—XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг как в восходящем, так и в нисходящем направлении. П. Г. Костюк (1977) счи-

тает ядра черепно-мозговых нервов в определенной степени гомологичными слиналъным двигательным центрам. Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация — скопле­ние нейронов со специфическими свойствами, основ­ная масса которых занимает центральную часть про­долговатого мозга. В нижней части продолговатого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра не­жного и клиновидного канатиков (Голля и Бурдаха). Латеральнее последних находятся оливы.

Функции продолговатого мозга чрезвычайно раз­нообразны. Рефлексы, осуществляемые его структу­рами, можно разделить на вегетативные, соматичес­кие, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция). Отдельно выделяют­ся функции продолговатого мозга, обусловленные на­личием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечно-сосудистой деятельно­стью и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий.

5.1.1. Вегетативные рефлексы

Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осу­ществляются ядрами, имеющими отношение к пара­симпатической системе. Наибольшим является ядро блуждающего нерва, состоящее из отдельных под­разделений, направляющих аксоны своих нейронов к большей части внутренних органов (сердцу, пищева­рительному тракту, органам дыхания, крупным пи­щеварительным железам и др.)- Волокна блуждаю­щего нерва в отношении органов брюшной и грудной полости являются как двигательными (для гладкой мускулатуры), так и секреторными (для железистых тканей и органов). Эффекты влияния блуждающего нерва на гладкую мускулатуру кишечника, желудка,

желчных путей проявляются в сокращении мускула­туры их стенок и расслаблении сфинктеров, что вле­чет за собой опорожнение этих органов. Широко из­вестен вагусный эффект на сердце — замедление рит­ма (вплоть до остановки сердца) и уменьшение силы сокращений сердечной мышцы. Под воздействием вагусных влияний происходит сужение бронхов (брон-хоспазм). Секреторные влияния блуждающего нерва проявляются в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении сек­реции поджелудочной железы, печеночных клеток.

Секреторный аппарат трех пар крупных слюнных желез (околоушных, подчелюстных и подъязычных) активируется парасимпатическими частями ядер ли­цевого и языкоглоточного нервов, при этом имеет место выделение водянистого секрета, в то время как симпатические влияния способствуют секреции вяз­кой слюны.

4

5.1.2. Соматические рефлексы

Рефлексы этой группы направлены на восприятие, переработку и проглатывание пищи, а также на под­держание позы животного. Сюда же относятся и не­которые защитные рефлексы. Группа защитных реф­лексов и рефлексов пищевого поведения связана с деятельностью ядер тройничного нерва (иннервация жевательной мускулатуры), языкоглоточного нерва (иннервация мускулатуры глотки и языка), лицевого нерва (иннервация мимической мускулатуры лица), соматического двигательного ядра блуждающего не­рва (иннервация гортани), добавочного и подъязыч­ного нервов (иннервация мышц шеи).

Функция защитных рефлексов (как видно из их названия) — обеспечивать нормальную работу вход­ных отделов дыхательной и пищеварительной систем

и глаз путем отвергания повреждающих агентов. Это рефлексы рвоты, чихания, кашля, слезоотделения и замыкания век.

Рефлексы пищевого поведения -- глотание, соса­ние, жевание, слюноотделение, так же, как и защит­ные, представляют собой достаточно сложную и детер­минированную последовательность включения отдель­ных мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецеп­торов слизистой ротовой и носовой полости, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных веточек тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. Это следует из наблюдений над анэнцефала-ми, у которых в результате дефектов развития отсут­ствует передний мозг. Даже в таких случаях указан­ные рефлексы проявляются практически в том же объе­ме, что и у нормальных детей.

Среди соматических рефлексов продолговатого моз­га особо выделяются так называемые рефлексы под­держания позы, часто называемые магнусовскими по имени автора, детально их описавшего (1929). Осу­ществление этих рефлексов связано с одним из наи­более крупных ядер продолговатого мозга -- ядром преддверно-улиткового нерва. Это ядро состоит из нескольких подразделений, имеющих различие про­екций и различные функции. Чувствительное верх­нее вестибулярное ядро (Бехтерева) получает импуль-сацию от рецепторов преддверия улитки и полу­кружных каналов. Латеральное и медиальное вести­булярные ядра (Дейтерса и Швальбе) дают нисходя­щие пути в виде вестибулоспиыального тракта, окан­чивающегося в медиальных участках переднего рога спинного мозга и частично на мотонейронах. Вести-

булярный тракт оказывает возбуждающее действие на а- и у-мотонейроны разгибателей и тормозное — на мотонейроны сгибателей. Именно с этим связано пре­обладание разгибательного тонуса в условиях деце-ребрационной ригидности (см. далее).

При возбуждении рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов возникают соответственно следующие разновидности рефлексов — статические и статокинетические. Статические рефлексы направ­лены на изменение тонуса скелетных мышц при из­менении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, если животное вы­ведено из нее. Причем во втором случае статические вестибулярные рефлексы выступают в качестве пус­кового механизма, вовлекающего в процессе восста­новления нормальной позы вначале голову животно­го, а затем за счет включения шейных тонических рефлексов спинного мозга и все туловище. Это доста­точно убедительно продемонстрировано Магнусом с помощью рапидной съемки движений кошки в про­цессе падения с высоты спиной вниз.

Статокинетические рефлексы обеспечивают сохра­нение позы животного в условиях изменения скорос­ти его прямолинейного движения" либо вращения. Как уже указывалось, осуществление этих рефлексов свя­зано с рецепторами полукружных каналов. Взаимо­расположение полукружных каналов в плоскостях, близких к фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной, обеспечивает включение тех или иных рецепто­ров при всех возможных направлениях перемещения тела в трехмерном пространстве. И поскольку траек­тория движения тела животного и человека в реаль­ном двигательном поведении чаще всего охватывает все три плоскости, то в процесс возбуждения вовле-

каются рецепторы всех каналов, и корригирующие влияния вестибулярных ядер распространяются прак­тически на всю мускулатуру тела. Хорошей иллюст­рацией вестибулярных механизмов регуляции тонуса мускулатуры может служить изучение нистагма реф­лекторного движения глазных яблок в условиях кру­говых движений с ускорением, как это делается при исследованиях людей на центрифуге. Дело в том, что при определенной позе человека и установке головы так, чтобы горизонтальные полукружные каналы на­ходились в плоскости вращения, можно наблюдать в «чистом виде» горизонтальный нистагм. В этой ситу­ации в момент начала вращения (положительное ус­корение) глазные яблоки начинают отклоняться в сто­рону, противоположную движению, затем быстрым скачком они возвращаются в исходное положение, затем все повторяется. Такие движения глазных яб­лок будут продолжаться до тех пор, пока длится уско­рение. При равномерном вращении эти рефлекторные движения исчезают. При замедлении вращения на­блюдаются обратные движения глазных яблок.

Заметим, что возбуждение вестибулярного аппара­та часто сопровождается вегетативными реакциями за счет вовлечения в процесс возбуждения вегетатив­ных центров, в том числе ядер вагуса. Проявление «морской болезни* связывается именно с таким ме­ханизмом.

В реализации сенсорных функций продолговатого мозга принимают участие чувствительные ядра трой­ничного, лицевого (кожная), языкоглоточного и блуж­дающего нервов (вкусовая рецепция) и ядра слухово­го нерва (функция слуха). Детально механизм фор­мирования кожной чувствительности, функции вку­са и слуха рассматриваются в специальном курсе

«Физиология сенсорных систем», поэтому здесь мы не останавливаемся подробно на их изучении.

5.1.3. Ретикулярная формация

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, ке имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра про­долговатого, среднего и промежуточного мозга.

Исследование нейронного строения ствола мозга показало, что все ядерные образования можно разде­лить на три категории, в зависимости от того, насколь­ко четко они отдифференцированы от ретикулярной формации. Наиболее отчетливо выделяются ядра III,

IV, VI, XII нервов. Слабее отдифференцированы ядра

V, VII и вентральное ядро X нервов. Практически не отличаются по строению от ретикулярных нейроны дорсального ядра блуждающего нерва.

Нейроны ретикулярной формации характеризуют­ся немногочисленными длинными, прямыми и мало­ветвящимися дендритами, шипики слабо дифферен­цированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так на­зываемые крупные и гигантские клетки, в продолго­ватом мозгу сконцентрированные в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, фор­мируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспи-нальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базаль-ным ганглиям, коре больших полушарий.

Шеррингтоном было высказано предположение, что в ретикулярной формации ствола мозга содержатся системы, которые оказывают влияние на моторную активность (нисходящие влияния). Исследования по-

следних лет показали как тормозящее, так и облегча­ющее влияние ретикулярной формации на а- и у-мо-тонейроны спинного мозга. При этом ретикулоспи-нальные пути, облегчающие активность спинного мозга, берут свое начало от каждого уровня ствола мозга. Пути, тормозящие моторную активность, на­чинаются преимущественно в бульбарном отделе, и их влияние билатерально. Показано, что ретикуло-спинальные пути, начинающиеся от области вароли-ева моста, тормозят а- и у-мотонейроны сгибателей и активируют мотонейроны разгибателей, в то время как волокна от бульбарного отдела оказывают обрат­ное действие. Электрическая стимуляция обширных областей ретикулярной формации ствола мозга при­водит к ритмическим движениям, тремору, нередко сопровождающимся тоническими сокращениями. Эффекты стимуляции, как правило, оказываются весь­ма длительными. Даже в случае, если ретикулярная формация раздражается в течение десятков миллисе­кунд, эффект длится секунды. Микроэлектродные исследования выявили, что в этом случае в некото­рых мотонейронах развиваются длительные ТПСП, что делает невозможным реакцию данных мотонейронов на другие синаптические влияния. В других же мото­нейронах (преимущественно сгибательных) возника­ют моносинаптические ВПСП. Таким образом, ни­сходящие влияния ретикулярной формации можно рассматривать с позиций участия этого образования в регуляции общего уровня рефлекторной возбудимости спинного мозга, а также позных рефлексов и простей­ших движений.

В 1935 г. бельгийский нейрофизиолог Бремер опуб­ликовал результаты своих, ставших классическими, экспериментов, давших начало целой главе в физио­логии центральной нервной системы (о восходящем

влиянии ретикулярной формации). Проводя перерез­ку ствола мозга на различных уровнях и наблюдая изменения вышележащих отделов головного мозга, в том числе и с помощью электрофизиологических мето­дов, он обнаружил следующее. Если перерезка прове­дена на уровне среднего мозга между передними и зад­ними бугорками четверохолмия, т.е. основная масса ретикулярной формации остается ниже места перерез­ки, то такое животное не реагирует на внешние стиму­лы, а ЭЭГ его напоминает таковую во время сна. Если же перерезка осуществляется между продолговатым и спинным мозгом (связь между ретикулярной форма­цией и вышележащими отделами сохранена), то жи­вотное реагирует на световые, звуковые, обонятельные и тактильные стимулы, а в ЭЭГ присутствует картина, характерная для бодрствующего животного.

Первый препарат был назван Бремером изолиро­ванным передним мозгом (сегуеаи 1зо1ее), второй — изолированным головным мозгом (епсерЬа!е 18о1ее). Детальное исследование препаратов Бремера самим автором и его последователями привело к установле­нию факта, что для поддержания активного состоя­ния переднего мозга необходима сенсорная актива­ция в первую очередь ретикулярной формации.

Используя методику электростимуляции, Моруцци и Мэгун обнаружили, что при раздражении структур ретикулярной формации удается управлять состояни­ем животного. Так, если животное находится в сонном состоянии, то наступает его пробуждение. Прекраще­ние стимуляции сопровождается возвращением живот­ного в состояние сна или дремоты. При этом «пробуж­дение» сопровождается соответствующими изменени­ями тонуса мускулатуры, вегетативными сдвигами, ориентировочной реакцией, т.е. очень напоминает ес­тественную картину пробуждения от сна.

Изучение хода специфических сенсорных волокон в анализаторных системах показало, что во всех слу­чаях часть волокон отправляется в мозговой ствол и там оканчивается на ретикулярных нейронах. Таким образом, ретикулярная формация оказывается «инфор­мированной» о состоянии всей сенсорной периферии, являясь коллектором, где смыкаются и взаимодейству­ют сигналы от разнообразных рецепторных зон. Мик­роэлектродные исследования выявили некоторые осо­бенности нейронов ретикулярной формации, в частно­сти, неустойчивость фоновой ритмики и полимодаль­ность, т.е. способность одних и тех же нейронов реаги­ровать на разные раздражители (световые, звуковые, тактильные и т.д.). Школой П. К. Анохина показано, что афферентные возбуждения, проходя через ретику­лярные нейроны сети, теряют специфичность, свой­ственную действующему стимулу, и приобретают био­логическую специфичность, соответствуя биологичес­кому качеству целостной реакции. Длительное время считалось, что восходящие ретикулокортикальные пути диффузны и их действию подвержена более или менее равномерно вся поверхность больших полушарий. В последнее время все чаще встречаются работы, в кото­рых отмечается некоторая топика распределения ре­тикулярных восходящих афферентов, оканчивающих­ся, как известно, в верхних слоях коры.

Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический характер, повышая уровень возбудимос­ти корковых нейронов, не меняя в корне характер их ответов на специфические сигналы. Поскольку акти­вация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то оче­видна роль этой структуры в ориентировочной реак­ции и межсенсорном взаимодействии. В физиологии

широко известен факт повышения чувствительности одной анализаторной системы при стимуляции дру-го.1 (гетеросенсорная стимуляция). Несомненно, что в этом случае роль ретикулярной формации является ведущей. Влияние ретикулярной формации на кору мозга в условиях целостного поведения никогда не бывает изолированным. По современным представле­ниям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так называемую восходящую не­специфическую систему, в которую включены и не­специфические ядра таламуса. Подробно о функцио­нальной роли этой системы будет сказано дальше.

Еще в прошлом веке Флурансом было обнаружено, что в толще продолговатого мозга, в каудальной его части (область писчего пера), имеются зоны, раздра­жение или повреждение которых приводит к измене­нию или параличу дыхания. Возникло представление о дыхательном центре как структуре ретикулярной формации мозгового ствола, управляющей дыхатель­ной системой. При этом оказывалось возможным пу­тем прицельной электростимуляции влиять на раз­личные компоненты дыхательного цикла. Таким об­разом, было определено наличие зон вдоха и выдоха (Н. А. Миславский). Микроэлектродные исследования показали, что здесь имеются нейроны, способные да­вать периодические залпы активности, ритм которых совпадает с ритмом дыхания. В большинстве случаев залпы этих нейронов синхронизированы с одной из фаз дыхательного цикла — вдохом (инспираторные нейроны) и выдохом (экспираторные нейроны) (рис. 5.1). Описано 8 групп дыхательных нейронов, различаю­щихся по двадцати фазным и частотным параметрам. Дыхательные нейроны, как оказалось, способны к авторитмичности, т.е. они могут давать залпы актив­ности даже в условиях глубокой деафферентации, что

связано с определенными свойствами клеточной мем­браны и межклеточного взаимодействия близраспо-ложенных нейронов. Эти же исследования привели к заключению о том, что область расположения дыха­тельных нейронов не может быть очерчена строго и однозначно. Зачастую оказывалось, что рядом могли находиться и дыхательные, и недыхательные нейро­ны. Таким образом, дыхательные нейроны не образу­ют морфологически обособленных ядер. Некоторое уп­лотнение таких нейронов имеется, однако, в области гигантоклеточного и обоюдного ядер.

Рис. 5.1. Локализация «дыхательных» нейронов в продолгова­том мозгу и пример электрической активности, нейронов дыхательного центра: И — инспираторный; Э — экспира­торный нейроны

Показана высокая отзывчивость дыхательных ней­ронов к изменению уровня 0₂, С0_а и рН крови, раз­дражению механорецепторов самых различных обла­стей (диафрагмы, синокаротидной зоны легких, верх­них дыхательных путей, межреберных мышц, кожи и др.). Аксоны почти всех дыхательных нейронов про­долговатого мозга проецируются на спинной мозг, перекрещиваются в области границы спинного и про-

долговатого и нисходят в вентральных и латераль­ных столбах белого вещества в составе ретикулоспи-нальных путей. Подавляющая часть нисходящих во­локон оканчивается в шейном отделе, запуская диаф-рагмальный и межреберные нервы, управляющие дыхательной мускулатурой, меньшая часть спуска­ется в грудной отдел спинного мозга.

По современным представлениям, дыхательный центр состоит из сети нейронных группировок, взаи­модействующих между собой на основе анализа мета­болических и механодинамических факторов. В каж­дой группировке (и инспираторных, и экспираторных нейронов) имеются стартовые нейроны, дающие нача­ло циркуляции возбуждения внутри группировки. Механизм взаимодействия инспираторной и экспира­торной частей дыхательного центра до конца еще не выяснен. В. А. Сафонов (1980) полагает возможным рассматривать дыхательный центр состоящим из двух частей: интегрирующей и генераторной. В первой про­изводится обработка поступающей информации и преж­де всего хеморецепторов. В результате обработки фор­мируются сигналы, задающие требуемые величины ам­плитуды, частоты дыхания и другие параметры, имея в виду основную функцию дыхательного центра. Сиг­налы из интегрирующей части, имеющие непрерыв­ный (непериодический) характер, поступают в генера­торную часть, представляющую собой автоматический регулятор ритма. Здесь выходная активность уже имеет вид ритмического процесса, содержащего всю необхо­димую информацию для управления исполнительным аппаратом дыхательной системы.

Как уже было сказано, расположение дыхательно­го центра в области писчего пера продолговатого моз­га было определено еще в прошлом веке. Однако впос­ледствии было обращено внимание на то, что те или

иные изменения дыхания возникают и при наруше­ниях связей между продолговатым мозгом и варолие-вым мостом. Это связывается с наличием в последнем так называемых пневмотаксического и апнейстичес-кого центров. Было сделано заключение, что цент­ральный дыхательный механизм включает в себя цен­тры в продолговатом мозгу (гаспинг-центр), на уров­не слуховых бугорков (апнейстический центр) и в ростральной части варолиева моста (лневмотаксичес-кий центр). Первый является основным, а два послед­них обеспечивают приспособительные реакции дыха­ния. Однако есть мнения, что включение этих послед­них в систему дыхательного центра искусственно, поскольку их дыхательная ритмика вторична и исче­зает при разрушении бульбарного отдела.

В 1855 г. Шифф высказал предположение о том, что в продолговатом мозгу локализован центр регу­ляции сосудистых реакций. Дальнейшие работы Ци-она, Людвига и Ф. Овсянникова (1871) подтвердили это, и в физиологии надолго утвердилось представле­ние о бульбарном сосудодвигательном центре как един­ственном и независимом центре вазомоторной регу­ляции. И. П. Павлов был одним из критиков такого представления, указывая на важность и спинномоз­говых и надсегмеятарных структур в осуществлении сосудистых реакций, особенно сочетаемых с другими функциями. Результаты экспериментов по электро­стимуляции с использованием стереотаксической тех­ники привели к составлению схем расположения прес-сорных и депрессорных зон. Однако оказалось, что полученные разными авторами схемы не вполне со­впадают. Одним из объяснений этой несообразности, как полагает А. В. Вальдман, является различие ме­тодик, условий экспериментов и трактовки результа­тов. Так, выяснилось, что раздражение почти всех

описанных зон, даже депрессорных, в условиях по­верхностного наркоза повышает артериальное дав­ление (АД). Характер системной сосудистой реакции в значительной степени зависит от частоты импуль­сов во время стимуляции — высокочастотная стиму­ляция вызывает повышенное давление, а низкочас­тотная тех же структур приводит к гипотензивному эффекту. По замечанию Шеррера, «прессорные и де-прессорные точки в большинстве областей ретикуляр­ной формации представляются совершенно переме­шанными» (1966). Кроме того, раздражение «вазомо­торных» зон продолговатого мозга наряду с сосудис­тыми изменениями сопровождается изменением ды­хания, тонуса бронхиол, мышц кишечника, мочевого пузыря, изменением диаметра зрачка. При этом наи­более выраженными и стойкими являются дыхатель­ные эффекты. Использование микроэлектродной тех­ники позволило идентифицировать нейроны, актив­ность которых коррелировала с колебаниями артери­ального давления. Одни из них учащали свои разря­ды при подъеме АД, другие — при снижении. И те, и другие обнаружены в одних и тех же структурах про­долговатого мозга и моста, чаще в медиальных отде­лах, в 3-4 мм вентральнее дна IV желудочка. Совме­щение микроэлектролного отведения активности ней­рона с классическим методом локальной стимуляции в той же точке, откуда отводится нейронная актив­ность, привело к неожиданным результатам. Оказа­лось, что прессорные реакции можно получать из то­чек, где регистрировались нейроны как с учащением, так и с урежением активности в ответ на зажатие сон­ных артерий.

Поскольку строгой зависимости активности нейро­нов этих зон с динамикой артериального давления не найдено, то было предложено называть их с осторож-

ностью «нейроны, зависимые от артериального давле­ния». В настоящее время все чаще говорят об отсут­ствии в продолговатом мозгу специализированных ней­ронных систем, постоянно связанных с регуляцией кровообращения. Тем не менее, наличие здесь АД-за-висимых нейронов не исключает их участия в регуля­ции просвета сосудов, хотя еще не выяснены механиз­мы организации нейронных сетей вазомоторного дей­ствия. Работами последних лет выявлены некоторые особенности выходных элементов, т.е. нейронов, аксо­ны которых проецируются на вазомоторные структу­ры спинного мозга. Речь идет о так называемых сим-патоактивирующих и симпатоингибирующих путях, воздействующих на симпатические преганглионары. Описаны свойства выходных нейронов, определено место их преимущественного расположения — область гигантоклеточного, мелкоклеточного и центрального вентрального ретикулярных ядер. Влияние симпато-активирующих путей на преганглионарные нейроны осуществляется через элементы промежуточной зоны тораколюмбального отдела спинного мозга и проявля­ется в вазоконстрикции. Симпатоингибируюгцее дей­ствие проявляется двояко — либо путем дисфацилита-ции, т.е. подавления источников активации ваЗомо-торных дреганглионаров, либо путем непосредствен­ного их торможения, что приводит к вазодилатации. Подытоживая все сказанное, следует, очевидно, согласиться со все чаще звучащими предложениями отказаться от понятия «бульбарный вазомоторный центр» в классическом понимании. Скорее всего, роль бульварного отдела в системе вазомоторной регуля­ции сводится к реализации гипоталамических влия­ний (где находятся высшие центры регуляции арте­риального давления) и сопряжению сосудодвигатель-ных и дыхательных системных реакций.

5.2. Мост и средний мозг

5.2.1. Морфофункционалъиая организация и рефлекторная деятельность варолиева моста Варолиев мост входит в систему заднего мозга, который вместе со средним мозгом образует ствол мозга. Ствол мозга включает большое число ядер и путей — восходящих и нисходящих. Важную функ­циональную роль играет локализованная в этих струк­турах ретикулярная формация.

Все восходящие, равно как и нисходящие, пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга, проходят через варолиев мост, в котором сосредоточен ряд ядер черепно-моз­говых нервов, а также ретикулярных ядер, играю­щих роль в регуляциях вегетативных функций.

Так, в каудальной части моста снаружи от лате­ ральной петли локализованы тела нейронов лицевого нерва (VII пара); в задней половине моста на дне IV желудочка, у средней линии расположено ядро отводя­ щего (VI пара) нерва; на среднем уровне моста непос­ редственно впереди ядра лицевого нерва локализова­ ны тела нейронов моторного ядра тройничного (V пара) нерва, на уровне же моста лежит среднее сенсорное ядро тройничного нерва (каудальное ядро локализо­ вано в бульварном отделе, а ростральное — в мезен- цефальном). ^ч

Основные ретикулярные ядра моста — это каудаль­ное ретикулярное ядро, являющееся ростральным продолжением гигантоклеточного ядра продолговато­го мозга, оральное ретикулярное ядро моста, являю­щееся продолжением каудального ядра и переходя­щее в ретикулярную формацию среднего мозга, и ре­тикулярное ядро покрышки моста, расположенное вентральнее каудального ретикулярного ядра моста.

Волокна от нейронов ретикулярного ядра покрышки моста проецируются в мозжечок (Бродал), а от дру­гих ретикулярных нейронов моста — в спинной мозг (ретикулоспинальный путь) к нейронам VIII пластин­ки по Рекседу; волокна от нейронов каудального ядра моста достигают шейных, грудных и поясничных сег­ментов спинного мозга. При этом стимуляция ретику­лярных ядер моста может вызвать в экстензорных спинальных мотонейронах ответы как с коротким латентным периодом (фазные мотонейроны), так и с длинным (тонические мотонейроны).

В варолиевом мосте локализованы два респиратор­ных центра, контролирующие бульбарные дыхатель­ные функции: один из них, расположенный крани-ально, тормозит дыхательную активность, а второй, более каудальный, осуществляет тонические влияния на бульварный респираторный центр; при этом кра­ниальный отдел, являясь пневмотаксическим цент­ром, способен преобразовывать инспираторную фазу дыхания в экспираторную. Показано участие вароли-ева моста и в регуляциях вазомоторных реакций, осу­ществляемое диффузной сетью нейронов, локализован­ных в различных ретикулярных ядрах моста и свя­занных с бульбарными ретикулярными нейронами. Мостовые вазомоторные нейроны представлены 1-м и 2-м типами нейронов по Сальмораги: т.е. нейронами, учащающими импульсацию при повышении давления и урежающими ритм при снижении его, и нейронами с реципрокными свойствами.

Ретикулярная формация варолиева моста (наряду с другими стволовыми ретикулярными структурами) участвует в активации коры мозга, обеспечивая реак­цию пробуждения, что отражается в десинхрониза-ции ЭЭГ (Бремер). Опыты с перерезками ствола мозга на разных уровнях показали, что у мезенцефального

животного наступает состояние комы, в то время как рассечение ствола между мостом и продолговатым мозгом такого состояния не вызывает, т.е. восходя­щие тонические влияния на кору мозга исходят из варолиева моста. Предполагается, что происходящее при этом облегчение процесса возбуждения корковых нейронов достигается путем локальной деполяриза­ции их сомы и базальных дендритов.

Обнаружено также (Моруцци), что наряду с акти­вирующей ретикулярной системой имеют место и инактивирующие ретикулярные стволовые структу­ры, нейроны которых представлены и на уровне ва­ролиева моста". При стимуляции нейронов этой груп­пы возникает эпизодический глубокий сон животно­го без синхронизации ЭЭГ. Эти мостовые ретику­лярные системы — активирующая и инактивирую-щая — находятся в реципрокных отношениях.

Таким образом, нейроны варолиева моста, являю­щегося связующим звеном между бульбарным и ме-зенцефальным отделами, принимают участие и в ре­гуляциях и интеграциях бульбарного уровня, и в модуляциях среднемозговых влияний на корковые процессы.

5.2.2. Морфофун1щионалъная организация и рефлекторная деятельность среднего мозга

Средний мозг представлен четверохолмием и нож­ками мозга и выполняет рефлекторные и проводни­ковые функции. В числе ядер среднего мозга — крас­ное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательно­го (III пара) и блокового (IV пара) нервов, ядра рети­кулярной формации.

Эволюция среднего мозга связана с развитием зре­ния. Так, у круглоротых он представлен грышг" ^ек-тум), имею^тцей связи с продолговатым мозгом. <; , ано-

идных и костистых рыб развивается его вентральная часть — покрышка (тегментум), где формируются ядра черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазную мускулатуру, и появляются связи с мозжечком. У ам­фибий в тектуме, выполняющем преимущественно зри­тельную функцию, также представлены нейроны, реа­гирующие как на изолированные звуковые и кожные сигналы, так и на комплексные — зрительно-тактиль­ные, зрительно-слуховые, слухово-тактильные, зри-телъно-слухово-тактильные. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, тек-тум из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухол­мием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются свя­зи мезенцефалона с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий, а среди зрительных восхо­дящих путей начинает доминировать ретино-таламокор-тикальный. В центральной части среднего мозга раз­вивается массивная ретикулярная формация с множе­ственными восходящими и нисходящими путями.

Четверохолмие является важным сенсорным ство­ловым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а зад­ние — слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов насто-раживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света — из передних бугров, и настора-живание ушей, поворот головы и тела к источнику звука -- из задних бугров. Нейроны переднего дву­холмия получают импульсы непосредственно от ганг-лиозных клеток сетчатки по зрительным волокнам, среди которых определенную долю (на разных эволю-

ционных уровнях различную) составляют детектор­ные волокна, а нейроны заднего двухолмия получают сигналы от слуховой системы после переработки их в ядрах продолговатого мозга и варолиева моста.

В крыше среднего мозга представлена система де­текторных региональных волокон (Леттвин, Матура-на, МакКаллок, Питтс), а также нейроны новизны и нейроны тождества (Морелл, Леттвин, Джаспер). Кро­ме того, здесь локализована универсальная нейрон­ная сеть, вычисляющая направление и скорость дви­жения зрительного объекта, включающая как узко­полосные нейроны, работающие в дискретных диапа­зонах значений, по типу детекторов, так и широкопо­лосные нейроны, континуально описывающие зритель­ный образ (Т. В. Алейникова).

Здесь локализованы также нейроны, принадлежа­щие слуховой системе и анализирующие амплитуд­ную и частотную модуляцию (АМ- и ЧМ-нейроны) слу­хового сигнала (Альтман).

Красные ядра получают по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы по руброспи-нальным путям к нейронам спинного мозга. Кроме того, они связаны с ретикулярной формацией верх­ней части продолговатого мозга и участвуют в регу­ляции мышечного тонуса; нарушение этой связи при­водит к состоянию децеребрационной ригидности.

Черная субстанция координирует акты жевания и глотания, участвуя также в регуляции пластического тонуса, а у человека — и в мелких движениях паль­цев рук.

Ядро глазодвигательного нерва (III пара), локали­зованное на уровне верхних бугров четверохолмия, двигательными волокнами иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы глаза, ниж-

нюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко, а парасимпатическими волокнами, идущими от ядра Якубовича, - - цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Ядро блокового нерва (IV пара), расположен­ное на уровне нижних бугров четверохолмия, непос­редственно у сильвиева водопровода, иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Кроме того, вдоль всего среднего мозга от его кау-дального конца до рострального простирается рост­ральное мезенцефалическое сенсорное ядро тройнич­ного нерва.

Ретикулярная формация среднего мозга представ­лена клеточной группой, локализованной кпереди от орального ретикулярного ядра варолиева моста. По­казана роль среднемозговой ретикулярной формации в функциях сна: так, во время сна в мезенцефальных ретикулярных нейронах уменьшается частота разря­дов (Касперс), перерезка мозгового ствола на уровне мезенцефальной ретикулярной формации приводит к появлению в коре мозга характерных для сна мед­ленных высоковольтных электрических колебаний (Бремер), а стимуляция структур среднемозговой ре­тикулярной формации может вызывать реакцию про­буждения, активируя кору (Мэгун, Моруцци). Наря­ду с общим неспецифическим влиянием мезенцефаль­ной ретикулярной формации на рефлекторные систе­мы мозга, отмечается и избирательное активирова­ние условнорефлекторных механизмов разного био­логического значения (П. К. Анохин), что может быть обусловлено наличием множественных связей между коллатералями от специфических сенсорных путей и среднемозговой ретикулярной формации. Показано, что среднемозговая ретикулярная формация (как и неспецифические задние ядра гипоталамуса, и струк­туры лимбической системы) участвует в эмоциональ-

но-мотивационной модуляции поведения, обеспечивая реакцию самораздражения («удовольствия») (Олдс).

По нисходящим ретикулоспинальным путям мезен-цефальные ретикулярные нейроны могут оказывать на клетки спинного мозга как активирующее, так и тормозящее влияние. Возбудительный тонус в рети­кулярных нейронах может поддерживаться благода­ря циркуляции импульсов по нейронным замкнутым кольцевым цепям, что обусловливает готовность к деятельности этих отделов центральной нервной сис­темы, обеспечивая их быстрое реагирование и вклю­чение реакции настораживания.

Одной из важных функций мезенцефалона являет­ся его участие в перераспределении мышечного тону­са и в осуществлении и координировании тонических рефлексов (Магнус, де-Клейн), в частности, статоки-нетических и установочных, или выпрямительных, сохраняющихся у мезенцефального животного; в за­пуске этих рефлексов участвуют рецепторы лабирин­тов, шейных мышц и кожной поверхности тела, в осу­ществлении — красное ядро.

Таким образом, среднемозговой уровень централь­ной нервной системы обеспечивает и переработку сен­сорной информации, и двигательные регуляции, а также модуляцию деятельности и диенцефальнокор-тикального, и бульбарноспинального уровней.