2,4. Нейроглия

Наряду с нейронами нервная система содержит клетки нейроглии. В головном мозгу их существенно больше, чем нервных клеток: в некоторых отделах почти в 10 раз. Эти количественные соотношения сви­детельствуют о важном значении глиальных клеток в физиологии нервной системы. Термин «глия» озна­чает «связующее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейро­нами. Клетки нейроглии неоднородны по своему про­исхождению: большинство видов глии возникает из нервной части эктодермы. Различают периферичес­кую нейроглию, к которой относятся швановские клет­ки, и центральную нейроглию, состоящую из астро-цитов, олигодендроглии и микроглии.

Швановские клетки образуют оболочки перифери­ческих аксонов. Спиральное закручивание мембраны швановской клетки в процессе эмбрионального раз вития образует вокруг аксонов у позвоночных плот­ную складчатую изоляцию — миелиновую оболочку. Одна швановская клетка покрывает миелином 1 мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на боль­шие расстояния, изоляцию аксонов друг от друга и выполняет вспомогательную функцию в отношении обмена веществ прилегающих нейронов.

Астроциты составляют около 25% всех централь­ных глионов и распределены в головном мозгу равно­мерно. Для астроцитов характерно большое количе ство лучеобразно расходящихся отростков, придаю­щих им вид звезды; часть отростков заканчивается на поверхности кровеносных сосудов. За счет отроет-

ков астроциты имеют большую поверхность контак­тов и, соединяясь между собой, образуют простран­ственную сеть. У астроцитов существует несколько видов соединений, связывающих их друг с другом и с нервными клетками. Астроциты выполняют сле­дующие функции: 1) служат каркасом для нервных клеток; 2) участвуют в метаболических процессах, влияющих на ионный состав и медиаторы синапти-ческой передачи; 3) обеспечивают репарацию нервов после повреждения; 4) изолируют и объединяют не­рвные волокна и окончания.

Олигодендроглия составляет 50-70% центральной нейроглии. Морфологически клетки отличаются ма­лым количеством отростков, которые слабо ветвятся и значительно короче, чем у астроцитов. Цитоплазма олигодендроцитов характеризуется высокой метабо­лической активностью, содержит большое количество митохондрий и окислительных ферментов. Клетки олигодендроглии на больших поверхностях непосред­ственно контактируют с мембранами тел нервных клеток. Их функции связаны с осуществлением слож­ного метаболического обмена с нейронами и обра­зованием миелина на мембране аксонов центральных нейронов.

Клетки микроглии имеют мезодермальное проис­хождение, это самые мелкие глиальные клетки, равномерно рассеянные по ЦНС. В сером веществе они расположены между отростками нейронов, не­редко находятся в позиции сателлитов нервных кле­ток. Для микроглии характерна большая подвиж­ность и способность фагоцитировать продукты рас­пада нервных клеток. При воспалениях и поврежде­ниях они движутся к очагу и, превращаясь в круп­ные макрофаги, выполняют роль «уборщика», слу-

жат защитой против воспаления и инфекции. Клет­ки микроглии выполняют сторожевую функцию, об­ходя нервную ткань, чтобы ликвидировать любые возникающие повреждения.

Электрические особенности нейроглии заключаются в том, что величина мембранного потенциала у них больше (90 мв), чем у нейрона (70 мв), и поэтому по­вышение концентрации К¹ во внеклеточной среде при­водит к деполяризации глиальной мембраны раньше, чем нервной. Глиальная мембрана является активным калиевым электродом. Мембраны глиальных клеток пассивно реагируют на электрический ток: их мемб­рана, в отличие от мембраны нейронов, не способна генерировать распространяющиеся потенциалы дей­ствия. Электрическое сопротивление глиальной мем­браны (300 Ом/см²) ниже, чем нервной (5 000 Ом/см²). Между клетками глии существуют участки низкоом-ной связи, которые обеспечивают обмен ионов и мел­ких молекул.

Подводя итог, можно выделить следующие функ­ции нейроглии: опорную, изоляционную, дренажную, транспортную, регулирующую ионный состав межкле­точного пространства и объединяющую нейроны в группы. О функциональном значении глии свидетель­ствуют факты увеличения количества глиальных кле­ток вокруг активно функционирующих нейронов. Кратковременное возбуждение нейронов приводит к увеличению вокруг них глии за счет ее перемещения; длительные возбуждения нейронов вызывают увели­чение глии за счет процессов клеточного деления. Предполагают, что глия, влияя на эффективность синаптической передачи, может участвовать в меха­низмах формирования временных связей при образо­вании условных рефлексов.

5. иощие свойства нервной системы

3.1. Эволюция нервной системы

В развитии нервной системы (НС) многоклеточных принято выделять три этапа, или три типа нервной системы - - диффузную (кишечнополостные), узло­вую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функ­ции, как считает Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. И действи­тельно, именно с этих позиций можно объяснить и структурные и функциональные преобразования не­рвной системы от кишечнополостных до высших по­звоночных животных. Движение гидры напоминает амебоидные — в моторике участвует все тело, харак­тер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение (например, при механичес­ком раздражении), в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает на это стереотипный ответ - - тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая ступень моторики — выделение специализи­рованных частей тела, обеспечивающих передвиже­ние (жгутики, реснички). Характер движения сохра­няется прежний — перистальтический, бесскелетный, координация двигательной функции осуществляется нервным аппаратом, заключенным в самом двигатель­ном органе. В наиболее чистом виде эта ступень пред­ставлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья сту­пень). В этом случае речь идет о движении с помо­щью рычагов. Рычаговое движение развилось у жи­вотных в двух вариантах, характеризующих членис­тоногих и позвоночных животных. У первых мотор­ный скелет является одновременно и защитным (эк-зоскелет), у вторых он оказался внутри мышц, при-

водящих его в движение (эндоскелет). Рычаговая фор­ма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата -- нервной системы, ввиду бесконечного числа степеней свободы изменения со­отношений частей тела.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенство­вания отдельных ее элементов — нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обес­печивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития НС было формирование диффузной НС. Нервные клетки диффузной НС мало напоминают нейроны позвоночных. В частности, в них отсутствует субстанция Ниссля, ядро не дифференци­ровано, количество отростков невелико, их длина не­значительна. Передача возбуждения от нейрона к ней­рону осуществляется не только синаптическим путем, но и через посредство протон лазматических мостиков. Нейроны слабо дифференцированы по функции. В частности, у гидроидов описаны так называемые не­рвно-сократительные элементы, где соединена функ­ция нервных и мышечных клеток. В диффузной не­рвной системе имеются не только «локальные не­рвные» сети, образованные короткоотростчатыми ней­ронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуж­дение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам много ниже, чем у других животных, и составляет сотые и десятые доли метра в секунду (табл. 3.1). При этом следует отметить, что низкая скорость передачи уп­равляющих команд обусловлена также и необходи­мостью многократного переключения в х*епях корот-коотростчатых элементов. Диффузная нервная систе­ма, как уже указывалось, характерна для типа ки­шечнополостных. Этот тип включает в себя разные

формы — прикрепленные к субстрату (неподвижные) и ведущие свободный образ жизни. И хотя и в пер­вом, и во втором случаях тип нервной системы ха­рактеризуется как диффузный, свойства и нейронов и нервных сетей могут различаться весьма значитель­но. Это еще раз подтверждает роль моторики в орга­низации нервной системы. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прото­тип нервных центров) в колоколе — краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечива­ющие определенную «адресность» в проведении воз­буждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является неопределенность связей, отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность фун­кционирования, но энергетически эта система мало­эффективна.

Таблица 3.1

Изменение скорости проведения возбуждения в эволюционном ряду животных

Нейроны узловой нервной системы коренным об­разом отличаются от элементов диффузной. Произош­ло не только увеличение числа нейронов, но и возрос­ло разнообразие их видов. Возникло большое количе­ство вариаций, отличающихся по размеру, форме, числу

отростков. Формирование нервных узлов привело к обособлению и структурной дифференциации трех ос­новных видов нейронов — афферентных, ассоциатив­ных и эфферентных. Если афферентные нейроны со­храняют первоначальную бинополярную форму, то у эфферентных, и особенно у ассоциативных, все отрос­тки получают общий выход, и тело такого, ставшего униполярным, нейрона выходит ка периферию узла. Множественные межнейронные контакты осуществля­ются в толще узла в густой сети разветвлений отрост­ков, называемой нейропилем. Существенно возрастает скорость проведения по отросткам. В гигантских аксо­нах кальмаров, дождевого червя и таракана она дости­гает 30-35 м/с. Потенциал покоя аксонов составляет 60-90 мв, что существенно не отличает элементы уз­ловой нервной системы от трубчатой. То же касается и величины потенциала действия и его длительности у гигантских аксонов. Другие волокна беспозвоночных имеют более длительный (10-15 мс) потенциал дейст­вия. Роль гигантских аксонов в узловой нервной систе­ме особая. Они формируются за счет слияния аксонов нескольких нейронов или являются продолжением ги­гантского нейрона. Диаметр их достигает 800-900 мкм, а скорость проведения возбуждения превышает тако­вую у других аксонов этого же животного в 10 раз. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обес­печивают срочные реакции, чаще всего оборонитель­ного типа. Одну из самых быстрых реакций такого типа можно наблюдать у таракана, которому требуется все­го 25 мс для того, чтобы отреагировать на струю возду­ха, подаваемую на кончик брюшка (где имеются ре-цепторные волоски). Другим примером может служить реакция сокращения мантии у кальмара во время на­чала реактивного движения. Резкий контраст состав­ляют медленные передвижения дождевого червя и его

мгновенная реакция при внешнем механическом раз­дражении. В последнем случае включаются гигантские волокна.

В пределах узловой нервной системы (у насекомых, крабов, дождевого червя) имеются также волокна, по­крытые многослойной оболочкой, напоминающей ми-елиновую оболочку у нервных волокон позвоночных. Скорость проведения в таких волокнах намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большин­ства позвоночных. Оболочки волокон у креветки более рыхлые, промежутки между слоями образуют резер­вуар для ионов (Хойсер и Доггенвайлер). Это увеличи­вает емкостное сопротивление оболочки аксона и тем самым влияет на кабельные свойства волокон. Пере­хваты Ранвье здесь короче, чем у позвоночных, имен­но этим обусловлена меньшая скорость распростране­ния возбуждения по сравнению с аналогичным волок­ном у позвоночных. Как известно, механизм сальта-торного проведения -- довольно позднее эволюцион­ное приобретение — представлен лишь у позвоночных, имеющих трубчатую нервную систему.

Оригинальный подход к эволюции нейронов от при­митивных до самых высших уровней разрабатывается неврологом Д. А. Сахаровым (1974). Он считает, что при всем многообразии различий свойств нейронов разных уровней имеет место консервативность их хи­мизма. Д. А. Сахаровым предложена «естественная классификация* нейронов, в основу которой положе­ны механизм синаптической передачи и медиаторная специфичность пресинаптических окончаний и клеток-мишеней. Он отмечает ограниченность существующих классификаций нейронов в зависимости от того, како­му животному они принадлежат, каков размер его тела и отростков, от места в рефлекторной дуге и т.д. Деле-

ние нейронов в зависимости от медиаторов, полагает Сахаров, ближе к естественной системе, где во главу угла ставится эволюция медиаторных веществ. В про­цессе прогрессивной эволюции нервной системы умень­шается доля пептидергических нейронов, другая эво­люционная тенденция выражается в том, что секрети-руемые пептиды теряют медиаторную функцию, стано­вясь нейрогормонами. При этом отмечается эволюци­онная перспективность холинергических нейронов, обращается внимание на то, что в процессе эволюции нейроны наследуют предковый тип химизма незави­симо от той специализации, которую они приобретают при функциональной специализации. В пределах унас­ледованного типа медиаторный химизм, несомненно, подтвержден эволюционным преобразованием. Эволю­ция нервной системы идет по линии совершенствова­ния базовых и формирования новых прогрессивных свойств в условиях экологической среды. К важней­шим процессам на этом пути относятся централиза­ция, специализация, цефализация и кортиколизация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункцио-нальные конгломерации в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов выявляется сгущение нейро­нов в области гипостома (функция питания) и подо­швы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению приводит к формированию дистантных рецепторов (медузы) и аппарата краевого органа. У бес­позвоночных централизация выражена еще более ярко — появляются нервные узлы и аппарат ортогона, представляющий собой структуру, для которой харак­терным является то, что ассоциативные и двигатель­ные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей или стволов, соединенных боль­шим числом поперечных комиссуральных стволов та-

кого же строения. Формируются брюшная нервная це­почка и головные ганглии. На уровне турбеллярий об­разование лары церебральных ганглиев представляет собой узловой момент в развитии наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных эле­ментов на переднем конце тела. Возникший осевой гра­диент тела — решающий момент формирования голов­ного отдела центральной нервной системы. Централиза­ция — это не только формирование головного, перед­него отдела центральной нервной системы, но и под­чинение каудальных отделов ЦНС более ростральным. Последнее ярко проявляется на всех уровнях разви­тия нервной системы. Эволюционно более молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влия­ние на более древние.

Трубчатая нервная система — высший этап струк­турной и функциональной эволюции нервной систе­мы. Все позвоночные, начиная от самых примитив­ных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, име­ют центральную нервную систему в виде нервной труб­ки, оканчивающейся в головном конце большой ган-глиозной массой — головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы — цент­рализация, специализация, цефализация, получают дальнейшее развитие на этом этапе. На уровне мле­копитающих развивается кортиколизация — процесс формирования новой коры, экранных структур, обла­дающих свойствами, существенно отличающими ЦНС млекопитающих от ЦНС других животных.

Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет толь­ко спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как перед­ний отдел нервной трубки и проходя стадии мозго­вых пузырей, к моменту созревания претерпевает зна-

чительные конфигурационные изменения при суще­ственном нарастании объема. Только богатая фанта­зия исследователей да наблюдение формирования го­ловного мозга в филогенезе и онтогенезе позвоночных позволяют объединить в единый тип (трубчатая не­рвная система) спинномозговой нервный тяж и ганг-лиозную массу головного мозга.

Спинной мозг при своей морфологической непрерыв­ности в значительной степени сохраняет свойство сег-ментарности и метамерности брюшной нервной цепоч­ки узловой нервной системы. Так, экспериментально показано, что простые сухожильные рефлексы сохра­няются в случае целостности только 2-3 сегментов спинного мозга, замыкающих эту рефлекторную дугу. С другой стороны, чрезвычайно развитый аппарат внут­ри спинномозговых связей обеспечивает целостность и богатство спинномозговых рефлексов. Среди них име­ются сложные, вовлекающие в процесс практически весь спинной мозг, как, например, «рефлекс шагания». В ряду позвоночных вместе с прогрессирующим услож­нением структуры и функции спинного мозга нараста­ет его зависимость от головного. Это хорошо видно на примере динамики спинального шока. Известно, что явления спинального шока обусловлены в первую оче­редь прекращением нисходящих корригирующих вли­яний со стороны головного мозга. Чем сильнее эти вли­яния, тем более глубоки и длительны последствия их прекращения. Спинальная лягушка в двигательном поведении мало чем отличается от интактной. Спиналь-ный шок у нее длится минуты. Для кошки это время исчисляется часами, у приматов — неделями и меся­цами. Клиническая практика свидетельствует, что травматический перерыв спинного мозга у человека приводит к развитию тяжелейших, практически нео­братимых проявлений спинального шока.

Процесс энцефализации, т.е. совершенствование структуры и функции головного мозга, у млекопита­ющих дополняется кортиколизацией — формирова­нием и совершенствованием коры больших полуша­рий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специа­лизированными ганглиями, обособленными мор­фологически и функционально ядрами, то кора дает примеры совершенно новых принципов и структур­ной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содер­жит не только специфические проекционные (сома-точувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сен­сорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформи­рованные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.

В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них — чрезвычайно высокая пластич­ность и надежность, как структурная, так и функцио­нальная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А. Б. Ко­гану в 60-х гг. обосновать вероятностно-статистичес­кий принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрес­сивной эволюции.