10.1. Некоторые общие закономерности функционирования сенсорных систем

Как известно, каждое ощущение (и соответствую­щая реакция сенсорной системы) обладает следующи­ми основными параметрами — качеством, интенсив­ностью, пространственной и временной размерностью.

Качество, или модальность, определяется тем, ка­кие свойства той или иной формы движения материи в нем отражаются (оптические, акустические, меха­нические и т.д.). Модальность характеризует общую функцию анализатора (сенсорной системы), филоге­нетически приспособленную к отражению определен­ных воздействий и созданию определенного вида ощу­щений (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).

Диапазон стимулов, к которым приспособились наши органы чувств, следует объяснять с филогене­тической позиции. Имеется в виду, что организмом обнаруживаются только те события в окружающей среде, которые имеют значение для выживания. В частности, мы не ощущаем рентгеновских лучей, гам­ма-лучей или ультрафиолетового света. Человек не видит инфракрасного света, но ощущает его при по­мощи тепловых рецепторов кожи. Весь спектр радио­волн также не ощущается человеком. У других же животных, прошедших свой путь филогенетического развития, зачастую развиваются системы, реагирую­щие на такие внешние сигналы, которые нам недо­ступны. Например, у многих рыб имеются органы, весьма чувствительные к изменениям электрическо­го поля. У змей имеются тепловые органы, настроен­ные на восприятие инфракрасного излучения, и т.д.

Остановимся подробнее на количественных пара­метрах ощущений. Любой внешний стимул ощуща­ется организмом лишь в случае, когда превышается порог чувствительности соответствующей сенсорной системы. Это так называемый абсолютный порог. Принято считать, что уровень абсолютной чувстви­тельности определяется чувствительностью рецеп­торов. Так, известно, что одиночный фоторецептор может возбуждаться одним квантом света, слуховой рецептор -- колебаниями с амплитудой, равной 0,1

диаметра атома водорода, а обонятельный — 1-4 мо­лекулами пахучего вещества. К субъективным пока­зателям ощущений относят дифференциальный порог, т.е. ощущаемую разницу между двумя близкими по силе стимулами. Вебером было показано, что диф­ференциальный порог пропорционален относительно­му увеличению интенсивности стимула. Это означа­ет, что в определенных пределах интенсивности сти­мула едва заметная разница ощущений составляет постоянную величину. Математик Фехнер определил эту зависимость как логарифмическую. Так возник закон Вебера—Фехнера, часто называемый основным законом психофизики. Согласно этому закону: ощуще­ние = К log S, где S — исходная интенсивность; К — константа. Последующее детальное изучение подтвер­дило, во-первых, справедливость этого закона для весь­ма узкого диапазона интенсивности стимулов, а во-вторых, его применимость для любой сенсорной систе­мы. В 1950-1960-х гг. Стивенсом был сформулиро­ван «закон степени», согласно которому сила ощуще­ний пропорциональна степени надпороговой интенсив­ности стимула, т.е. ощущение = К (S - S_o)ⁿ. В послед­нее время исследователи склоняются к мысли о боль­шей применимости степени функций Стивенса, по­скольку объективно измеряемый ответ и сила субъек­тивного ощущения описываются степенными функ­циями Стивенса с одинаковыми показателями «и». Другими словами, степенная функция приложима не только к субъективным, но и к объективно изменяе­мым реакциям, что подтверждается нейрофизиологи­ческими опытами на разных сенсорных системах.

Обращаясь к пространственным и временным пара­метрам ощущений, нельзя не упомянуть о кодирова­нии размеров, формы и места в организации сенсор­ных систем. Это связано с наличием топографических

проекций сенсорной периферии на центральные отде­лы анализаторов. Известно, что каждый отдельный канал связи собирает информацию с более или менее широкой чувствительной области. Та часть чувст­вительной поверхности, от которой получает сигналы одно афферентное волокно или нервная клетка, назы­вается рецептивным полем (РП). Наиболее полно ре­цептивные поля изучены в кожном и зрительном ана­лизаторах (Маунткастл, Хъюбед и Визел). Рецептив­ные поля отдельных элементов имеют, как правило, концентрическую форму, могут существенно\различать-ся по размерам и, как правило, перекрываются. Фун­кционально рецептивные поля неоднородны. Раздра­жение различных участков РП может сопровождаться различными реакциями соответствующих нервных клеток, зачастую полярно противоположными. Это связано как с перекрытием соседних полей, так и с изменчивостью чувствительности рецепторов. В зри­тельной и соматосенсорной системах описаны так на­зываемые простые, сложные и сверхсложные РП. От­несение к той или иной категории зависит от конфигу­рации, размеров РП и главное -- от уровня анализа внешних стимулов. Так, считается, что сверхсложные РП имеют нейроны, участвующие в анализе наиболее сложных признаков раздражителей и обеспечивающие межсенсорную интеграцию. Во всех сенсорных систе­мах выделяются нейроны-детекторы, рецептивное поле которых организовано таким образом, что нейроны наиболее ярко реагируют на какой-либо признак внеш­него сигнала. В зрительной системе имеются клетки-детекторы направления зрительного сигнала, детекто­ры контраста, выпуклого или вогнутого края, угла и т.д. В скелетно-мышечной системе описаны нейроны-детекторы положения, детекторы начала движения. В слуховой системе — детекторы определенной частоты

звуковой волны, интенсивности, направления звуко­вого сигнала. Нейроны-детекторы являются врожден­ным аналитическим аппаратом сенсорных систем.