2. Загальний план будови головного мозку

Головний мозок розташований у порожнині мозкового черепа. Маса головного мозку дорослої людини у середньому становить 1375 г (у чоловіків) і 1275 г (у жінок). Індивідуальні коливання значні - від 900 г до 2000 г.

У головному мозку виділяють відділи: 1) передній мозок (кінцевий, проміжний); 2) середній мозок; 3) задній (довгастий, вароліїв міст, мозочок) (рис.69). Усі відділи, за винятком кінцевого мозку, становлять мозковий стовбур. Кінцевий, або великий, мозок є вищим відділом ЦНС.

Нижня частина головного мозку оточена в середині черепної коробки водянистим середовищем, яке також омиває і спинний мозок. Це безколірна речовина, яка постійно, оновлює свій склад, і називається спинномозковою рідиною. Виробляється всередині шлуночків головного мозку. Рідина містить глюкозу, потрібну для енергетичних витрат, для функціонування клітин головного і спинного мозку, а також білки і лімфоцити, що захищають від проникнення інфекції. Спинномозкова рідина рухається до третього і четвертого шлуночків, далі омиває головний мозок ззаду, опускається навколо спинного мозку і піднімається попереду головного мозку, де повторно всмоктується в кров через павутинні зернистості — виступи павутинної оболонки. Така циркуляція сприяє пульсації мозкових артерій.

Із основи мозку виходять 12 пар черепних нервів, які зв’язують мозок з органами чуття, розміщеними у ділянці голови, із шкірою і м’язами голови і шиї, з органами дихальної, серцево-судинної, травної та інших систем.

Головний мозок, як і спинний, вкритий оболонками: твердою, павутинною, м’якою. У стовбурі головного мозку розрізняють довгастий мозок, вароліїв міст, середній мозок, проміжний і мозочок.

Довгастий мозок — це продовження спинного мозку, довжина його приблизно 28 мм. Центральний канал спинного мозку продовжується в канал довгастого мозку, значно розширюючись і перетворюючись у ньому в 4-ий шлуночок. Спереду довгастого мозку лежить у вигляді білого масивного потовщення — вароліїв міст, який складається з білої речовини, утвореної поперековими волокнами. Сіра речовина міститься в його товщі окремими острівцями — ядрами.

На задній поверхні довгастого мозку і варолієвого моста є заглибина, яка має форму ромба і називається ромбовидною ямкою. Це дно четвертого мозкового шлуночка, який становить собою продовження спинномозкового каналу. У горі ромбовидна ямка переходить у вузький сільвіїв водопровід, що з’єднує четвертий мозковий шлуночок із третім.

Від довгастого мозку відходять корінці 12-го черепного нерва (під’язикового), 9 — язикогорлового нерва, рухові волокна яких регулюють ковтання, тоді як чутливі волокна передають відчуття болю, смаку, дотику, температури від язика і горла; 11 — додаткового, які спричиняють рухи голови і плечового пояса, іннервують м’язи горла і гортані, беруть участь у голосоутворенні; 10 — блукаючого, який забезпечує такі життєво важливі функції як діяльність залоз, травлення, серцеві скорочення. Між довгастим мозком і мостом виходять корінці 7 і 8 черепних нервів — лицевого і слухового (гілки 7 нерва іннервують смакові рецептори, слинні та сльозові залози, рухові волокна іннервують мімічні м’язи; чутливі волокна 8 нерва передають інформацію про звук, рівновагу та положення голови). Із моста виходять корінці 6 і 5 нервів — відвідного і трійчастого: 6 нерв проводить імпульси до вольових м’язів ока і повік; чутливі волокна 5 нерва проводять імпульси від обличчя і зубів, а рухові волокна іннервують жувальні м’язи.

У сірій речовині довгастого мозку містяться дуже важливі центри — дихальної, серцевої діяльності і судинорухові. Тут же знаходяться центри, з участю яких здійснюються рефлекси, зв’язані з прийманням їжі (ссання, жування, ковтання, секреції слини і т.д.), а також центри багатьох захисних рефлексів (чхання, кашлю, блювання, кліпання, виділення сліз і т.д.). Довгастий мозок разом із мостом у новонародженого має масу 8 г, що становить 2% маси головного мозку (у дорослого — 1,6%).

Ядра довгастого мозку починають формуватися ще у внутрішньоутробному розвитку і до періоду народження в основному сформовані. До 7 років дозрівання ядер довгастого мозку закінчується.

Мозочок розташований позаду довгастого мозку і моста, має дві півкулі, з’єднані черв’ячком. Сіра речовина мозочка утворює кору. Поверхня мозочка поділена поперечними борознами. Біла речовина знаходиться під корою, всередині якої міститься четверо ядер сірої речовини.

Мозочок сполучається з довгастим мозком варолієвим мостом і середнім мозком за допомогою численних нервових волокон, які утворюють три пари ніжок мозочка.

До мозочка надходять імпульси від всіх рецепторів, які подразнюються під час рухів тіла. Мозочок бере участь у координації складних рухових актів. Двобічні зв’язки мозочка і кори великого мозку дають йому змогу впливати на довільні рухи.

Півкулі великого мозку через мозочок регулюють тонус скелетних м’язів і координують скорочення їх. Працями Л.А. Орбелі доведена участь мозочка в регуляції вегетативних функцій (діяльність серцево-судинної системи, дихання, травлення, терморегуляції). У новонароджених мозочок розвинений погано, найінтенсивніше росте в перший рік життя і до 15 років досягає розмірів дорослої людини.

Середній мозок складається з ніжок великого мозку і чотиригорбикового тіла. Порожнина середнього мозку представлена вузьким каналом — сільвієвим водопроводом, що з’єднує порожнини 4 і 3 мозкових шлуночків. У стінці мозкового водопроводу містяться ядра 3 і 4 черепних нервів — окорухового і блокового, які регулюють розширення зіниці та зміни кривизни кришталика під час фокусування. Через середній мозок проходять всі висхідні шляхи до кори великого мозку і мозочка та низхідні, які несуть імпульси до довгастого і спинного мозку.

У середньому мозку розташовані скупчення сірої речовини у вигляді ядер чотиригорбикового тіла, ядер окорухового і блокового нервів, червоне ядро і чорна речовина. Передні бугри чотиригорбикового тіла є первинними зоровими центрами, а задні бугри — первинними слуховими центрами. За їх участю здійснюються рефлекси на світло і звук, рухи очей, поворот голови.

Чорна речовина зв’язана з координуванням складних актів ковтання і жування, регуляцією рухів пальців рук.

Червоне ядро безпосередньо стосується регулювання м’язового тонусу. Якщо перерізати стовбур мозку позаду від червоного ядра, то відбудеться скорочення всіх м’язів і особливо розгиначів, внаслідок чого кінцівки тварин стануть сильно витягнутими, а голова відкинута назад. Тонус м’язів зовсім не підвищується, якщо стовбур перерізати спереду від червоного ядра.

Передній мозок складається з двох частин — проміжного мозку, куди належать зорові бугри і підбугорна область, і кінцевого, куди належать кора і підкіркові вузли. Проміжний мозок межує з середнім, а великий мозок зверху і з боків вкривають всі інші відділи мозку.

Проміжний мозок складається з чотирьох частин: надгір’я (епіфіза), згір’я (таламуса), підзгір’я (гіпоталамуса) і третього мозкового шлуночка.

Згір’я (таламус), або зорові горби, — парне утворення сірої речовини, яке розділене білими прошарками на три частини: передню, медіальну і латеральну. Кожна частина — це скупчення ядер, які поділяються на специфічні і неспецифічні. Специфічні ядра своїми волокнами досягають кори великого мозку і утворюють синапси на обмеженій кількості її клітин. Імпульси від неспецифічних ядер надходять до різних ділянок кори великого мозку. Доцентрові імпульси від усіх рецепторів організму (крім нюхових рецепторів) перш ніж досягти кори великого мозку, надходять у ядра згір’я (зорові сигнали, слухові, імпульси від рецепторів шкіри, обличчя, тулуба, смакових, внутрішніх органів). Сюди ж ідуть імпульси мозочка, які потім ідуть до моторної зони кори півкуль. Інформація в згір’ї перероблюється і направляється до півкуль великого мозку. При ураженні згір’я прояв емоцій порушується, змінюється характер відчуттів. Згір’я ще називається центром больової чутливості.

Над зоровими горбами лежить залоза внутрішньої секреції - верхній мозковий придаток - надгір’я, або епіфіз.

Підзгір’я прилягає до згір’я внизу, відділяючись від нього борозенкою. Підзгір’я складається з 32 пар ядер, які об’єднують у 3 групи: передню, середню і задню. За допомогою нервових волокон підзгір’я має зв’язки з ретикулярною формацією стовбура мозку, з гіпофізом, із згір’ям. Підзгір’я є головним підкірковим центром регуляції вегетативних функцій організму. Вплив підзгір’я здійснюється як через нервову систему, так і через залози внутрішньої секреції. В клітинах ядер передньої групи підзгір’я виробляється нейросекрет, який по підзгірно-гіпофізарному тракту транспортується в нейрогіпофіз. Збуджене підзгір’я зумовлює секрецію адреналіну і норадреналіну, бере участь у регуляції діяльності серцево-судинної і травної системи. В передній частині підзгір’я містяться ядра, які регулюють функцію парасимпатичної частини автономної нервової системи. Подразнення заднього відділу згір’я пригнічує активність травного каналу, прискорює ритм серцевих скорочень. підвищує артеріальний тиск, збільшує в крові вміст адреналіну і норадреналіну, що свідчить про вплив задніх ядер згір’я на функцію симпатичної частини автономної нервової системи.

Одне з великих ядер підзгір’я — сірий бугор - бере участь в регуляції багатьох ендокринних залоз і обміну речовин. Його зруйнування веде до атрофії статевих залоз. Тривале подразнення його може привести до раннього статевого дозрівання, виникнення виразок на шкірі, виразки шлунку, дванадцятипалої кишки. Верхівка сірого бугра витягнута у вигляді лійки, на якій міститься нижній мозковий придаток - гіпофіз. Підзгір’я бере участь в регуляції температури тіла. Доведена його роль в регуляції водного обміну вуглеводів, сну і неспання. При пошкодженні деяких ядер підзгір’я виникає ожиріння за рахунок надмірного споживання жирів, ураження інших ядер зумовлює катастрофічне схуднення при різко зниженому апетиті.

До моменту народження більша частина ядер згір’я добре розвинена. Після народження відбувається збільшення згір’я. Цей процес триває до 13 – 15 років. Ядра закінчують свій розвиток в період статевого дозрівання.

Третій мозковий шлуночок утворює порожнину проміжного мозку. Він має вигляд вертикальної щілини, що міститься між згір‘я і підзгір‘я.

Від верхнього кінця спинного мозку до згір’я і підзгір’я розташоване утворення, яке складається з нейронів різних типів і форм, густо переплетене волокнами — це сітчаста, або ретикулярна формація, через яку проходять як висхідні доцентрові, так і низхідні, відцентрові шляхи. Тут відбувається регуляція збудливості всіх відділів центральної нервової системи.

Ретикулярна формація по низхідних сітчасто-спинномозкових шляхах справляє гальмівний вплив на рухові реакції спинного мозку. Гальмуючий ефект залежить від інтенсивності і тривалості подразнення, виявляється в посиленні спинномозкових розгинальних рефлексів і скорочення скелетної мускулатури.

По висхідних шляхах ретикулярна формація справляє активуючий вплив на кору великого мозку, підтримуючи в ній стан неспання, модулює спинномозкові (спінальні) рефлекси, підтримує тонус м’язів і поставу, дихання і частоту серцевих скорочень. Ретикулярна формація має високу чутливість до таких фізіологічно активних речовин як адреналін і ацетилхолін.

Кінцевий (великий) мозок складається з двох півкуль, покритих мозковим плащем (корою). Півкулі з‘єднані між собою мозолистим тілом. Всередині великого мозку, між лобними частками і проміжним мозком містяться скупчення сірої речовини — це базальні, або підкоркові ганглії, до яких належать: хвостате ядро, лушпина, бліда куля.

Хвостате ядро і лушпина об’єднують в єдину структуру — смугасте тіло. Бліда куля регулює складні рухові акти, рухи ніг, рук при ходьбі, скорочення мімічної мускулатури. При ураженні смугастого тіла спостерігаються безперервні рухи кінцівок. Підкіркові ядра зв’язані з вегетативними функціями організму. За їх участю здійснюються харчові, статеві та інші рефлекси.

Великі півкулі головного мозку складаються з підкіркових гангліїв і мозкового плаща (кори), які оточують бокові шлуночки. Права і ліва півкуля розділені поздовжньою борозною, в глибині якої міститься мозолисте тіло, утворене нервовими волокнами.

Плащ (кора) у людини — це сіра речовина півкуль, утворена нервовими клітинами, від яких відходять відростки. У корі знаходиться від 12 до 18 млрд. нервових клітин. Загальна поверхня кори збільшується за рахунок численних борозен, які ділять кожну півкулю на 4 частки: лобову, тім’яну, потиличну і скроневу, які, в свою чергу, діляться борознами на ряд закруток. Межами між частками є найглибші борозни: сільвієва і центральна. Сільвієва борозна йде по зовнішній (бічній) поверхні півкулі спереду назад і вгору; вона відокремлює скроневу частку півкулі від лобової і тім’яної. Центральна борозна починається від верхнього краю півкулі і йде вниз в напрямку до сільвієвої борозни. Ця борозна відмежовує лобову частку від тім’яної. Четверта, потилична частка, відокремлюється від тім’яної невеликою і непостійною борозною.

Архітектоніка кори — це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см³, причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Нервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

1 шар — молекулярний — найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон.

2 шар — зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна.

3 шар — пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.

4 шар — внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми.

5 шар — гангліозний — складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією.

6 шар — поліморфний — складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.

7 шар — складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі — закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини — бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це — аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.

Окремі ділянки кори мають різне функціональне значення. Разом з підкірковими центрами, стовбуром мозку і спинним мозком великий мозок об’єднує окремі частини організму в єдине ціле, здійснює нервову регуляцію всіх органів.

У кору великого мозку надходять доцентрові імпульси від рецепторів. Кожному рецепторному апарату відповідає в корі область, яку І.П. Павлов назвав кірковим ядром аналізатора. Ділянка кори, де розташовані кіркові ядра аналізаторів, названі сенсорними зонами кори великого мозку.

Ядерна зона рухового аналізатора, куди надходять збудження від рецепторів суглобів, скелетних м’язів і сухожилля, розташована в передньо і задньоцентральних ділянках кори. У межах передньої центральної закрутки найвище розміщені центри для м’язів нижньої кінцівки, нижче — для м’язів тулуба, потім верхньої кінцівки і, нарешті, центри м’язів голови.

Зона шкірного аналізатора, зв’язаного з температурою, больовою і тактильною чутливістю займає задньоцентральну ділянку. Центри чутливості нижчих частин тіла розміщені у верхніх частинах тіла — у нижніх її ділянках.

Найбільшу площу займає кіркове представництво рецепторів кисті рук, голосового аналізатора і обличчя, найменшу — тулуба, стегна і гомілки. Ядерна зона зорового аналізатора розташована в потиличній ділянці. В скроневій ділянці розташована частина слухового аналізатора, а поблизу від бокової борозни — ядерна зона смакового аналізатора. Нюхова зона розміщена на внутрішній поверхні скроневих часток кори.

Центр мови міститься у лівій півкулі. Розрізняють 2 центри мови: руховий, який міститься у нижній частині лобової частки і слуховий, який знаходиться у скроневій частці, під заднім кінцем сільвієвої борозни. Центри мови є лише у людини. Мовлення, мислення, почуття і вправні рухи контролюються нейронами, які розміщені в лобовій частці головного мозку. Розпізнавання тонів і звуків відбувається в скроневій частині. Ця ділянка також бере участь у запам’ятовуванні інформації. Різноманітні сенсорні відчуття, такі як біль, температура усвідомлюються та інтерпретуються в тім’яній частині. Потилична частина фіксує та інтерпретує зорові образи.

Лімбічна система розміщена навколо верхньої частини стовбура мозку та утворює край (лімб), що сполучає кіркові та середньомозкові ділянки із нижчими центрами, які регулюють функції організму. Поясна закрутка разом із закруткою морського коника і нюховою цибулиною утворює лімбічну кору, яка модифікує поведінку та емоції. Морський коник — це зігнута смуга сірої речовини, яка впливає на процес навчання, пам’яті, пізнання нового, запам’ятовування просторових співвідношень. Закрутка морського коника модифікує вияв емоцій — таких як гнів і страх. Мигдалеподібне тіло впливає на поведінку та активність, виходячи із внутрішніх потреб організму: потреби харчування, статевого зацікавлення, вияву гніву. Нюхові цибулини відтворюють відчуття певного запаху, викликають спогади про давно забуті емоції. Отже, лімбічна система відіграє складну і важливу роль у вияві інстинктів, активності, емоцій, визначає вплив настрою, а також внутрішніх змін в організмі та поведінку. Сприйняття запаху, світла, формування пам’яті теж перебувають під впливом лімбічної системи.

Із сенсорними зонами взаємодіє моторна зона кори великого мозку. Ядерні зони аналізаторів — це ділянки кори, в яких закінчується основна маса провідних шляхів аналізаторів. За межами ядерних зон розташовані розсіяні елементи, куди надходять імпульси від тих же рецепторів, що і в ядро аналізатора.