6.6.4. Образование и превращения кетоновых тел

Реакции, приводящие к образованию кетоновых тел, представлены на рис. 45.

Рис. 45. Образование кетоновых тел

Первоначально в результате конденсации двух молекул ацетил-К_оА образуется ацетоацетил-К_оА, который затем подвергается гидролизу с образованием свободного К_оА и ацетоуксусной кислоты. Ацетоуксусная кислота является первым из трех кетоновых тел, которые могут образоваться в печени. Второе кетоновое тело – β-гидроксибутират - образуется в результате взаимодействия ацетоуксусной кислоты с НАД-Н₂. НАД-Н₂ образуется в ходе реакций β-окисления жирных кислот и в цикле трикарбоновых кислот. В норме НАД-Н₂ должна передать водороды в «дыхательную цепь» для переноса их на кислород. Иное использование водорода НАД-Н₂ может объясняться дефицитом кислорода, или невысокой потребностью печени в энергии.

Третьим кетоновым телом является диметилкетон (ацетон). Ацетон образуется в результате декарбоксилирования (отщепления СО₂) ацетоуксусной кислоты (рис. 46).

Рис. 46. Образование ацетона

В обычных условиях ацетон образуется в незначительных количествах. И только в случае, когда мобилизация липидов заметно превышает их дальнейшее использование, могут образовываться значительные количества ацетона.

Ацетон поступает из печени в кровь и, как летучее вещество, устраняется из организма с дыханием.

Два основных кетоновых тела (ацетоуксусная кислота и ß-гидроксибутират) поступают из печени в кровь, распределяются кровью по организму и могут попасть в клетки разных тканей. Особенно интенсивно утилизирует кетоновые тела мышечная ткань. В мышечной ткани (и в клетках других тканей) кетоновые тела вновь распадаются на ацетил-К_оА и вступают в превращения цикла трикарбоновых кислот, где расщепляются с освобождением энергии, в значительной своей части идущей на ресинтез АТФ.