6.6.3. Мобилизация жиров из жировых депо

Рассмотрим превращения жиров, находящихся в клетках жировой ткани. Их использование также начинается с расщепления на глицерин и жирные кислоты под влиянием фермента липазы, активируемой теми же гормонами, которые усиливают расщепление жиров в других тканях. Особенно эффективным регулятором липолиза в жировой ткани является содержание глюкозы в крови. Расщепление жиров в жировой ткани усиливается при снижении ее содержания в крови.

Образовавшиеся глицерин и жирные кислоты в клетках жировой ткани практически не используются. Из клеток жировых депо они поступают в кровоток. Практически весь глицерин из крови попадает в клетки печени, где из него синтезируется глюкоза. Теоретически эта глюкоза может откладываться в печени в запас в виде гликогена. Но поскольку мобилизация жиров из жировых депо происходит преимущественно на фоне пониженного содержания углеводов в организме (например, при голодании, при выполнении длительной мышечной работы) и, следовательно, пониженного содержания глюкозы в крови, образовавшаяся в печени из глицерина глюкоза выходит в кровь.

Жирные кислоты из крови могут поступать в клетки разных органов и тканей. В случае, когда потребность в энергии тканей повышена, а углеводные ресурсы истощены, что обычно и бывает при мобилизации жира из депо, жирные кислоты будут использоваться преимущественно в качестве источника энергии. Происходящие с ними при этом превращения уже описаны нами: β-окисление с образованием ацетил-К_оА и превращения ацетил К_оА в цикле трикарбоновых кислот.

В некоторых случаях, например при длительной мышечной работе, снижение содержания глюкозы в крови может быть очень выраженным. Мобилизация жиров в жировой ткани при этом происходит с высокой скоростью и содержание жирных кислот в крови заметно повысится. Утилизация жирных кислот тканями может не соответствовать скорости их поступления в кровь. В результате их содержание в крови заметно повысится. Это объясняется тем, что диффузия жирных кислот в большинство тканей происходит с невысокой скоростью.

Повышение содержания жирных кислот в крови более, чем в пять раз по сравнению с уровнем покоя оказывает отрицательное воздействие на свойства крови, ее способность обеспечивать транспорт кислорода к тканям. Кроме того, из-за низкой скорости поступления жирных кислот в ткани может не удовлетворяться их потребность в источниках энергии.

При повышении содержания жирных кислот в крови важную роль в их утилизации играет печень, в которую, в отличие от других тканей, жирные кислоты могут поступать с высокой скоростью. Поступившие в печень жирные кислоты могут участвовать в синтезе липидов. Однако в процессе выполнения мышечной работы и высокой потребности в энергии органов и тканей, участвующих в обеспечении работы, это маловероятно. Жирные кислоты будут подвергаться β-окислению с образованием ацетил-К_оА. Дальнейшие превращения ацетил-К_оА в цикле трикарбоновых кислот приведут к освобождению большого количества энергии, в котором печень не нуждается. В тоже время в источниках энергии остро нуждаются другие ткани, участвующие в обеспечении мышечной работы. Печень принимает участие в энергообеспечении тканей путем синтеза из ацетил-К_оА так называемых кетоновых тел.