Клеточная стенка (кс)
Строение. КС — важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства бактериальных клеток (кроме микоплазм).
КС покрывает всю поверхность бактериальной клетки. Она располагается под капсулой или слизистым чехлом, у бескапсульных клеток — непосредственно контактирует с окружающей средой (рис.14).
Рис. 14.Схема взаиморасположения внешних слоев клетки бактерий:
1 — ЦПМ, 2 — КС, 3 — микрокапсула, 4 — капсула, 5 — слизистый слой.
На долю КС приходится 5–50 % сухого вещества клетки, количество материала КС увеличивается с возрастом.
Пептидогликан (муреин, мукопептид, ПГ) образует опорный скелет бактериальной клетки, составляет основу КС и специфичен только для бактерий. ПГ имеет структуру молекулярной сети, благодаря двум типам связей — гликозидным и пептидным.
Цепочки ПГ образованы чередующимися остатками N–ацетилглюкозамина и N–ацетилмурамовой кислоты, соединенными между собой β–1,4–гликозидными связями (рис. 15).
Рис. 15. Гликозидные связи соединяют
N–ацетилмурамовую кислоту (M ) и
N–ацетилглюкозамин G)
в молекуле ПГ
Рис.16.Два набора пептидных цепочек в молекуле ПГ
В молекуле ПГ есть два набора пептидных цепочек — боковые и поперечные.
К N–ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост из 4 аминокислот (тетрапептид). Тетрапептид состоит из чередующихся L– и D– аминокислот (рис. 17).Аминокислоты, участвующие в образовании пептидных связей, варьируют у разных видов бактерий.
Принципиальное значение для пространственной организации ПГ имеет высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы — в формировании межпептидных связей между гетерополимерными цепочками.
Рис. 17.Структура повторяющейся единицы ПГ КС.
Цифры в кружках обозначают:
1, 2 — места полимеризации гликанового остова молекулы;
3 — место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молекулы ТК в КС Грам+ бактерий;
4, 5 — места связывания гликановых цепей с помощью пептидных связей;
6 — место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином НМ у Грам- бактерий;
7 — место действия лизоцима
В большинстве случаев в образовании межпептидной связи участвует карбоксильная группа D–аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминокислоты другого (рис.18А). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот (напр., глицина у S. aureus) (рис.18Б).
Рис. 18.Межпептидные мостики между гетерополимерными цепочками:
Г — N–ацетилглюкозамин;
М — N-ацетилмурамовая кислота;
ала — аланин; глу — глутаминовая кислота; лиз — лизин; мезо–ДАП–мезодиаминопимелиновая кислота; гли — глицин.
Стрелками обозначено место действия пенициллина
Частота «сшивок» гетерополимерных цепей различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Часть пептидных хвостов находится в свободном состоянии.
В КС бактерий содержатся структуры и вещества, которых нет у человека, животных и растений:
N–ацетилглюкозамин;
N–ацетилмурамовая кислота;
мезо–диаминопимиелиновая кислота;
D–аланин;
D–глутаминовая кислота.
Это «ахилесова пята» бактерий, используемая врачами в борьбе с инфекцией, так как некоторые лекарственные препараты действуют только на КС бактерий, и не затрагивают эукариотических клеток высших организмов.
На ПГ откладываются и его инкрустируют различные вещества. По строению ПГ и по содержанию других веществ в КС Грам+ бактерии отличаются от Грам-. Химический состав и строение КС постоянны для определенного вида и являются важным признаком. В зависимости от строения КС бактерии делятся на две большие группы: грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-) (рис.19).
Рис. 19.Схема строения КС
у Грам+ и Грам- бактерий
Особенности КС Грам+ бактерий:
мощная и толстая, в зависимости от вида бактерий толщиной 20–60 нм (в 2–3 раза толще, чем у Грам- бактерий);
основную часть массы КС составляет ПГ (40–90%);
ПГ многослойный (10 слоев);
у Грам+ бактерий обнаружено более 100 различных химических типов ПГ. Большинство различий относится к структуре тетрапептида. В образовании боковых пептидных связей у Грам+ бактерий участвует LL–диаминопимиелиновая кислота или лизин;
ПГ ковалентно связан с тейхоевыми кислотами (ТК) (от греч. teichos — стенка). ТК — полимерные цепи, состоящие их 8–50 остатков рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), остатки соединены между собой фосфодиэфирными связями. Длинные линейные молекулы ТК могут пронизывать весь ПГ слой, достигая внешней поверхности КС. В этом случае они являются основными антигенами Грам+ бактерий. Свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают ТК свойства полианиона и определяют поверхностный заряд клетки. Углеводные компоненты ТК входят в состав клеточных рецепторов для бактериофагов. Липотейхоевые кислоты фиксированы в мембране липофильными концами;
нет ЛПС, содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков; полисахариды и липиды ковалентно связываются с макромолекулами КС; белки формируют на внешней поверхности КС отдельный слой;
КС плотно прилегает к ЦПМ, нет периплазматического пространства;
Б | |
Рис. 20. Строение КС:
А – у Грам+ бактерий, Б – у Грам- бактерий
Грам+ бактерии чувствительны к пенициллину и лизоциму. Пенициллин разрушает тетрапепдидные связи. Лизоцим разрушает гликозидные связи.
Таким образом, основными компонентами КС Грам+ бактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с упорядоченной пространственной организацией (рис. 20А).
Особенности КС Грам- бактерий:
значительно (в 2–3 раза) тоньше, чем у Грам+; ее толщина 10–20 нм;
содержание ПГ значительно меньше, чем у Грам+ бактерий, и составляет в зависимости от вида бактерий 5–10 % сухой массы КС;
ПГ однослойный или двуслойный, толщиной 2–3 нм;
у всех Грам- бактерий строение ПГ одинаково. В образовании боковых пептидных связей у Грам+ бактерий участвует только мезо–диаминопимиелиновая кислота (лизин отсутствует). Поэтому гетерополимерные цепи между собой связаны редкими поперечными связями через два однотипных тетрапептида. В образовании межпептидной связи участвует мезо–диаминопимиелиновая кислота и D–аланин;
ПГ не содержит ТК;
ПГ неплотно прилегает к ЦПМ. Только у Грам- бактерий между ЦПМ и ПГ КС есть периплазматическое пространство. Тонкий ПГ соединен белками с наружной мембраной;
КС многослойная, сверху ПГ только у Грам- бактерий находится наружная мембрана (НМ) толщиной 8–10 нм. Она оставляет до 80% сухой массы КС. НМ по строению сходна с внутренней ЦПМ и состоит из липопротеина (ЛП), липополисахарида (ЛПС), фосфолипидов и белков.
Основной компонент НМ — билипидный слой: внутренний слой образован ЛП, а наружный — ЛПС. ЛП, ЛПС и другие липиды связаны ковалентно, ЛП ориентированы липофильными концами наружу.
ЛПС занимает 30–40 % поверхности НМ и состоит из трех компонентов:
липида А, который «заякоривает» ЛПС в НМ, он содержит глюкозамин и жирные кислоты, придает токсичность липополисахариду и является одним из основных факторов патогенности. Токсические свойства проявляются преимущественно при разрушении бактериальных клеток;
кор–слоя (лат. core — ядро), одинакового для всех Грам- бактерий, наиболее постоянной частью которого является кетодезоксиоктоновая кислота;
О–специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями. Она определяет антигенную специфичность, т. е. серовар определенного штамма бактерий, является О–антигеном. Напр., в серологических реакцих было идентифицировано более 1000 сероваров сальмонелл. Определение сероваров бактерий имеет большое значение в бактериологической диагностике и в расшифровке эпидемий (позволяет установить источник инфекции). Полисахаридные цепи дают бактериям преимущества в процессе отбора. Огромное разнообразие полисахаридных цепей объясняется отбором новых мутантных типов О–антигенов. Новые типы дают преимущество, так как хозяин не может обладать антителами против всех антигенов одновременно.
Много различных белков локализовано в НМ Грам- бактерий. Белки НМ делят на основные и минорные. Основные белки (почти 80 % всех белков НМ) представлены небольшим числом различных видов. Это трансмембранные белки-порины, формирующие в мембране гидрофильные поры диаметром примерно 1 нм, через которые проходят вода и гидрофильные низкомолекулярные вещества до 7кД (сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды). Минорные белки НМ представлены гораздо большим числом видов. Их основные функции — транспортная (специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений) и рецепторная;
Грам- бактерии менее чувствительны к пенициллину и лизоциму, чем Грам+.
Таким образом, у Грам- бактерий строение КС намного сложнее, чем у Грам+ (рис. 20 Б). В ее состав входит большее число разных химических макромолекул (табл. 3, 4).
Таблица 3
Различия между Грам+ и Грам- бактериями
Признак | Грам+ | Грам- |
Толщина КС | 20–60 нм | 10–20 нм |
% содержание ПГ | 40–90% | 5–10% |
Структура ПГ | Многослойный (10 слоев). Аминосахара (N–ацетилглюкозамин и N–ацетилмурамовая кислота) связаны гликозидными связями в гетерополимерную цепочку. Ацетилмурамовые кислоты гликановых цепей связаны между собой множественными связями через тетрапептиды разного строения. | Однослойный или двуслойный. Аминосахара (N–ацетилглюкозамин и N–ацетилмурамовая кислота) связаны гликозидными связями в гетерополимерную цепочку. Ацетилмурамовые кислоты гликановых цепей связаны между собой единичными связями через два однотипных тетрапептида. |
Наличие ТК | + | - |
Наличие периплазматического пространства между ЦПМ и ПГ | - | + |
Наличие НМ | - | + |
Выделение ферментов | В окружающую среду | В периплазматическое пространство |
Окраска по Граму | Темно-фиолетовые | Розово-красные |
Представители | Патогенные кокки, кроме гонокка и менингококка, бациллы, клостридии | Энтеробактерии, вибрионы, трепонемы |
Спорообразование | Присутствует у бацилл и клостридий | Отсутствует |
Таблица 4
Химический состав КС Грам+ и Грам- бактерий
Компоненты КС | Грам+ бактерии | Грам- бактерии | |
|
| внутренний слой (ПГ) | внешний слой (НМ) |
Пептидогликан | + | + | – |
Тейхоевые кислоты | + | – | – |
Полисахариды | + | – | + |
Белки | ± | – | + |
Липиды | ± | – | + |
Липополисахариды | – | – | + |
Липопротеины | – | ± | + |
Прим.: (–) — отсутствуют, (+) — присутствуют, (±) — присутствуют не у всех видов
Функции клеточной стенки:
Обеспечивает механическую защиту от воздействий окружающей среды.
Концентрация осмотически активных веществ (сахаров и солей) в клетке намного выше, чем в окружающей среде. Поэтому в клетке существует высокое осмотическое давление (у некоторых бактерий оно достигает 30 атмосфер). КС сдерживает это давление, предохраняет клетку от осмотического лизиса, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах. Если повысить осмотическое давление внешней среды (напр., путем добавления сахаров), вода будет оттягиваться из клетки.
Формообразующая. КС у бактерий не жесткая, как стальной панцирь, а эластичная, как кожаная покрышка футбольного мяча. Ригидность (упругость) и эластичность КС обеспечивает внутренний ПГ слой.
Транспортная: обеспечивает проникновение питательных веществ в клетку и удаление из нее продуктов метаболизма. КС проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений благодаря наличию в НМ каналов (пор) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке. НМ также препятствует проникновению в клетку токсических веществ, поэтому Грам- бактерии (по сравнению с Грам+ бактериями) более устойчивы к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и антибиотиков.
Содержит родо- и видоспецифические антигены (ЛПС Грам- бактерий, ТК Г+ бактерий).
У патогенных бактерий оказывает повреждающее действие на организм и индуцирует иммунный ответ.
Несет на поверхности разнообразные рецепторы, в т. ч. к фагам и бактериоцинам.
Участвует в процессе деления.
Обеспечивает межклеточные взаимодействия между бактериями при конъюгации, а также между патогенными бактериями и тканями высших организмов.
Выявление клеточной стенки:
1. Окраска по Граму (предложена в 1884 г. датским ученым Х. Грамом). Отношение бактерий к окраске по Граму зависит от структуры и химического состава КС. Вид окраски по Граму — важный таксономический признак, с которым коррелируют другие свойства бактерий.
Техника окраски по Граму:
на фиксированный мазок через фильтровальную бумагу наливают основной краситель — карболово-спиртовой раствор кристаллического фиолетового (генцианфиолет) на 1–2мин; бумажку снимают, препарат промывают водой (тонкие препараты можно не промывать);
обрабатывают раствором Люголя 1мин до почернения;
клетки дифференцируют, обрабатывая 96° этиловым спиртом в течение 30–60сек (препарат погружают несколько раз в стаканчик со спиртом до прекращения отхождения фиолетовых струек с мазка либо спирт наливают на препарат и слегка покачивают препарат); обработка спиртом вызывает сужение пор в ПГ и тем самым задерживает краску в КС;
промывают водой;
окрашивают контрастным красителем водным фуксином (либо нейтральным красным, сафранином) 1–2мин;
промывают водой, высушивают, микроскопируют с иммерсионной системой.
Грам+ бактерии в своем составе имеют рибонуклеат магния, который после взаимодействия с йодом образует прочный комплекс с генцианфиолетом. Этот комплекс нерастворим в воде, плохо растворим в спирте, поэтому после обработки спиртом Грам+ бактерии остаются темно-фиолетовыми.
У Грам- бактерий рибонуклеата магния мало, после взаимодействия с йодом комплекс не образуется и генцианфиолет вымывается спиртом из микробной клетки. Последняя затем окрашивается дополнительным красителем фуксином в розово-красный цвет (рис.21). | |
Рис.21 .Окраска по Граму: Грам+ бактерии — фиолетовые, Грам- бактерии — красные |
Некоторые виды бактерий окрашиваются грамвариабельно (род Gardnerella).
Контролем качества окрашивания мазка по Граму является фиолетовый цвет ядер лейкоцитов и эпителиальных клеток, присутствующих в мазках из патологического материала.
2. Электронная микроскопия.
ФОРМЫ БАКТЕРИЙ С ДЕФЕКТОМ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
Сферопласты и протопласты получают в лабораторных условиях из разных видов бактерий при воздействии определенными химическими веществами (рис. 22). Впервые обнаружены при действии на бактериальные клетки лизоцимом — ферментом из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке, слезной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями. Лизоцим разрывает β–1,4–гликозидные связи в гетерополисахаридной цепи, что может привести к полному удалению ПГ из КС.
Рис.22 .Образование протопластов и сферопластов
L–формы (название дано по названию института имени Листера, где этот феномен был впервые обнаружен), сходные с микоплазмами, были получены также опытным путем.
Сравнительная характеристика форм бактерий с дефектом КС представлена в табл. 5.
Таблица 5
- Общая медицинская микробиология
- Общая медицинская микробиология
- Список сокращений
- Этапы развития микробиологии
- Особенности микроорганизмов
- Систематика бактерий
- 4. Смешанный подход.
- Отличия прокариотов и эукариротов
- Таксоны, применяемые в бактериологии:
- Подвидовые таксоны:
- Клон (греч. Klon — росток) — генетически однородная чистая культура микроорганизмов, полученная из одной материнской клетки.
- Номенклатура бактерий
- Морфология бактерий
- Мелкие и средние длиной 2–5 мкм, толщиной 0,4–0,8 мкм; — энтеробактерии;
- Длинные палочки длиной до 10 мкм, толщиной 0,5–2 мкм — бациллы;
- Бактерии — не образуют спор; необходимо иметь в виду, что термин «бактерия» часто используют для обозначения всех микроорганизмов-прокариот;
- Бациллы — спорообразующие аэробы; диаметр эндоспоры обычно не превышает ширины клетки;
- Клостридии — спорообразующие анаэробы; диаметр споры больше поперечника вегетативной клетки, в связи с этим клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.
- Структура бактериальной клетки
- Обязательными органеллами бактериальной клетки являются нуклеоид, цпм, мезосомы, цп, рибосомы.
- Политрихи — много жгутиков:
- Клеточная стенка (кс)
- Формы бактерий с дефектом кс
- Запасные вещества прокариот
- 7.12. Эндоспоры
- Терморезистентность эндоспор обусловлена:
- Практически полным отсутствием свободной воды;
- Большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты, которая не встречается у вегетативных клеток;
- Особым строением белка;
- Стадии спорообразования (споруляции):
- Стадии прорастания споры:
- Систематическое положение спирохет
- Морфология спирохет.
- Отличительные признаки патогенных спирохет
- Характеристика трепонематозов
- Боррелии
- Фиксированные препараты окрашивают по Романовскому-Гимзе или фуксином. Боррелии при окраске по Романовскому-Гимзе —фиолетовые, фуксином — розовые (рис. 45б).
- Лептоспиры
- Актиномицеты
- Систематическое положение актиномицетов
- 5) Актиномикоз цнс.
- Риккетсии
- Риккетсии названы в честь американского микробиолога х. Риккетса, открывшего возбудителя одного из риккетсиозов — пятнистой лихорадки скалистых гор и погибшего от этой инфекции (1909).
- Систематическое положение риккетсий
- Характеристика риккетсиозов
- Хламидии
- Систематическое положение хламидий
- Хламидии — мелкие коккобактерии, диаметром 250-300 нм, имеющие маленький геном — кольцевую днк, кодирующую синтез 500 белков.
- Хламидии сохраняют жизнеспособность во внешней среде при низких температурах, быстро погибают при воздействии высоких температур, при действии дезинфектантов.
- Тропны к цилиндрическому эпителию;
- Дифференциация родов семейства Chlamydiaceae
- Роль хламидий в патологии
- Микоплазмы
- Систематическое положение микоплазм
- Отличия микоплазм от других прокариот:
- Малый размер генома, наименьший у прокариотов (1/16 генома e. Coli, 1/10 генома риккетсий);
- Роль микоплазм в патологии
- Сравнительная характеристика спирохет, актиномицетов, риккетсий, хламидий, микоплазм
- Обмен веществ и энергии (метаболизм) у прокариотов
- Химическая структура и питательные потребности бактерий
- Питание микроорганизмов
- Конструктивный метаболизм
- Пути получения энергии у прокариотов
- Классификация бактерий по особенностям энергетического метаболизма
- Сравнительная эффективность различных способов получения энергии у гетеротрофов
- Энергетический метаболизм
- Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха
- Метаболическое направление эволюции микроорганизмов
- Рост и размножение микроорганизмов Рост микроорганизмов
- Размножение микроорганизмов
- Способы размножения микроорганизмов
- II. Бесполые способы размножения.
- Покоящиеся формы микроорганизмов
- Противомиробные мероприятия
- Стерилизация
- Резистентность эндоспор и вегетативных клеток
- Способы стерилизации
- Наиболее часто используемые режимы стерилизации паром под давлением
- Режимы стерилизации сухим жаром
- Стерилизации инструментов и изделий медицинского назначения
- Факторы, определяющие эффективность стерилизации
- Виды контроля стерилизации в лпу
- Максимальные сроки сохранения стерильности объектов в зависимости от вида упаковки
- Дезинфекция
- Способы дезинфекции
- Спектр антимикробной активности веществ, входящих в состав дезинфектантов
- Корреляция классификации медицинских инструментов с уровнем дезинфекции
- Характеристика дезинфектантов
- Условия химической инактивации некоторых микроорганизмов
- Антисептика
- Способы антисептики
- Препараты нпо «БелАсептика», зарегистрированные мз рб и рекомендованные к применению
- Асептика
- Методы асептики
- Противомикробный режим
- Генетика бактерий
- Наследственность бактерий
- Генетический аппарат бактерий
- Нуклеоид
- 3. Эволюция организмов происходит благодаря мутациям и генетическим рекомбинациям.
- Плазмиды
- Мобильные (мигрирующие) генетические элементы
- Сравнительная характеристика внехромосомных факторов наследственности
- Характеристики геномов некоторых бактерий
- Изменчивость бактерий
- Сравнительная характеристика изменчивости
- Мутации
- Классификации мутаций
- I. По происхождению.
- II. По проявлению мутации в фенотипе.
- 1. Проявленные (доминантные).
- III. По направленности действия.
- IV. По фенотипическим последствиям для мутировавшей клетки.
- V. По характеру изменений в первичной структуре днк.
- I. Репарации.
- Генетические рекомбинации
- Фенотипическая изменчивость
- Практическое использование изменчивости
- Медицинская биотехнология и генная инженерия
- Геномика
- Учение об инфекционном процессе Инфекционные заболевания в патологии человека
- Инфекционный процесс и факторы, влияющие на него
- III. Условия (факторы) внешней среды, в которых взаимодействуют макро- и микроорганизм.
- Классификации инфекционных заболеваний
- Кровяные инфекции: вирусные гепатиты в и с;
- Респираторные инфекции: дифтерия, корь, коклюш, менингококковая инфекция, скарлатина;
- Инфекции наружных покровов: сифилис, гонорея, хламидиоз;
- «Вертикальные» инфекции: вирусный гепатит в, вич–инфекция;
- Характеристика механизмов и путей передачи инфекции
- Генерализованная (общая) — микроорганизм распространяется (диссеминирует) из ворот инфекции лимфогенным, гематогенным путем или по отросткам нейронов:
- Спорадическая заболеваемость — отдельные случаи одной нозологической формы, эпидемически не связанные между собой;
- Эпидемии: лавинообразное нарастание заболеваемости, случаи эпидемически связаны между собой;
- Пандемии: эпидемия, охватывающая несколько стран, целый континент, всю человеческую популяцию;
- Периоды инфекционного заболевания
- Характеристика периодов инфекционного заболевания
- Патогенность
- Потенциальность — может реализоваться при определенных условиях:
- Вирулентность
- Определение вирулентности Качественное определение вирулентности проводится прямым (биопроба) или косвенным (наличие ферментов вирулентности) способами.
- Факторы патогенности
- Колонизацию — размножение бактерий на поверхности клеток макроорганизма;
- Инвазию — проникновение бактерий через слизистые и соединительнотканные барьеры макроорганизма в подлежащие ткани;
- Переход возбудителя к другому хозяину.
- У Грам- бактерий — пили I и общего типов;
- Капсульные полисахариды клебсиелл, поверхностные белки, липополисахариды;
- Гемагглютинины вирусов.
- Фибринолизины (стрептокиназа и стафилококкокиназа) растворяют сгусток фибрина, ограничивающий местный очаг воспаления, что позволяет бактериям быстро распространяться в органы и ткани;
- Ферменты агрессии микрорганизмов:
- ДнКаза — деполимеризует днк;
- 6. Другие:
- Характеристика бактериальных токсинов
- Сравнительная характеристика бактериальных экзотоксинов и эндотоксинов
- Активация комплемента по альтернативному пути;
- Поликлональная стимуляция и пролиферация в–лимфоцитов, синтез Ig m;
- Системы секреции факторов патогенности у Грам- бактерий
- Генетический контроль факторов патогенности
- Синдром системного воспалительного ответа
- Химиотерапия инфекционных заболеваний Этапы становления химиотерапии
- Классификация антимикробных средств
- Группы химиопрепаратов
- 1. По антимикробному спектру действия:
- 2. По происхождению:
- 3. По типу действия:
- 4. По направленности действия:
- 5. По химическому строению:
- Классификация и спектр активности пенициллинов
- Классификация и спектр активности цефалоспоринов
- Классификация и спектр активности аминогликозидов
- Классификация макролидов
- Классификация фторхинолонов
- Классификация антибиотиков по механизму действия
- Антибиотикорезистентность, ассоциированная с модификацией мишени
- 5. Снижение физиологической роли мишени и формирование метаболического «шунта».
- 7. Модификация структуры молекулы антибиотика, приводящая к утрате биологической активности.
- Наиболее частые механизмы резистентности бактерий к антибиотикам
- Побочные действия антибиотиков
- 5. Влияние на иммунный ответ.
- 6. Возникновение антибиотикорезистентных форм микроорганизмов:
- Операции и состояния, при которых целесообразна антибиотикопрофилактика
- Бактерии, проявляющие резистентность к антибиотикам
- Экологическая микробиология Экология микроорганизмов
- Время возникновения живых существ
- Экологическое направление эволюции микроорганизмов
- Экологические понятия
- Концепция микробной доминанты
- Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе
- Микробиологические аспекты охраны окружающей среды
- Экологические связи
- Экологические факторы абиотической среды
- Действие на микроорганизмы физических факторов внешней среды
- Действие на микроорганизмы химических факторов внешней среды
- Экологические среды микроорганизмов
- Бактериологические показатели, рекомендуемые для санитарно-гигиенической оценки воздуха лпу
- Эумикробиоз и дисбиоз
- Наличие/отсутствие микроорганизмов в биотопах тела человека
- Биотопы, имеющие постоянную микрофлору
- Значение нормальной микрофлоры
- Эубиоз различных биотопов организма человека
- Показатели, характеризующие эубиоз кишечника
- Показатели, характеризующие степень чистоты влагалища
- Дисбиоз (дисмикробиоз)
- Причины дисбиоза:
- Классификации дисбиозов:
- Дисбиоз полости рта
- Дисбиоз кишечника
- Принципы коррекции дисбиоза
- 1. Устранение причины, вызвавшей дисбиоз.
- Основные группы пробиотиков на основе компонентов микроорганизмных клеток или метаболитов
- Бактериофаги, используемые для коррекции дисбиоза кишечника
- Профилактика дисбиоза
- Методы изучения нормальной микрофлоры
- Литература
- Оглавление