Энергетический метаболизм
Процесс получения энергии у прокариотов — дыхание (биологическое окисление), в результате которого синтезируются молекулы АТФ. У некоторых микроорганизмов аккумулятором энергии могут быть и другие фосфаты, иногда даже неорганические.
Дыхательный аппарат бактерий состоит из мезосом — инвагинаций ЦПМ, где локализованы ферменты-оксидоредуктазы, с помощью которых происходит биологическое окисление:
пиридиновые дегидрогеназы есть у всех микроорганизмов, отнимают от субстрата водород и таким образом происходит окисление. У облигатных анаэробов есть только эти ферменты;
флавиновые ферменты широко распространены и делятся на 2 группы: флавинодегидрогеназы (окисляют субстрат, отнимая у него водород) и ферменты переноса (только передают водород, забирая его у пиридиновых дегидрогеназ);
железосодержащие ферменты (цитохромы) — цитохромоксидаза, пероксидаза, каталаза — сами субстрат не дегидрогенируют, а выполняют роль переносчика водорода на кислород;
медьсодержащих ферментов мало (фенолоксидаза). Они сами дегидрогенируют субстрат и переносят водород на кислород.
Кроме ферментов, локализованых в мезосомах у микроорганизмов есть свободные переносчики водорода (убихиноны, аскорбиновая кислота). Они вступают в действие, когда мембрана растягивается и наблюдается разрыв между локализованными ферментами.
Типы биологического окисления.
В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, выделяют три типа образования энергии у бактерий: аэробное дыхание, анаэробное дыхание и ферментацию (брожение) (рис. 57, 58).
Рис. 57. Типы биологического окисления
1. Аэробный (от греч. аer — воздух и bios — жизнь) тип — окислительное фосфорилирование — совокупность экзотермических процессов ферментативного распада органических веществ (реже — неорганических), происходящих с участием свободного кислорода.
Процесс дыхания у аэробов протекает по типу окислительной реакции путем отщепления от субстратов водорода (или электронов). Чаще наблюдается гликолиз — процесс ферментативного расщепления углеводов. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, окисляется в цикле трикарбоновых кислот, который снабжает аэробов предшественниками для реакций биосинтеза.
Водородные атомы передаются вдоль цепи молекул-переносчиков, которые образуют цепь переноса электронов, или «дыхательную» цепь. Водород и электроны отщепляются от субстратов с помощью пиридиновых дегидрогеназ, связанных с мембранами. Далее поток электронов направляется от системы с более низким (более отрицательным) потенциалом к системе с более высоким (более положительным) потенциалом: флавопротеидные ферменты — цитохромные ферменты — цитохромоксидаза. На последней ступени этой реакции, катализируемой цитохромоксидазой, ионы водорода связываются с молекулярным кислородом — конечным акцептором электронов. При этом образуется перекисный радикал — очень сильный окислитель. Фермент супероксиддисмуатаза переводит перекисный радикал в перекись водорода, которая ферментами каталазой или пероксидазой преобразуется в безвердные продукты — воду и кислород. Таким образом, специфические ферменты защищают микробную клетку от токсических продуктов окисления.
Аэробное дыхание энергетически более эффективно. Перенос электронов вдоль дыхательной цепи сопряжен с образованием богатых энергией фосфатных связей в молекулах АТФ. Образуется также много промежуточных и конечных продуктов метаболизма, которые используются для синтеза белков, углеводов, витаминов. Филогенетически аэробное дыхание возникло позже.
Облигатным (строгим) аэробам для дыхания необходим молекулярный (атмосферный) кислород. Они не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, используют только аэробный путь окисления (некоторые виды псевдомонад, холерный вибрион, туберкулезная палочка).
Для аэробов, растущих на агаре или в тонких слоях жидкости в присутствии воздуха, кислорода вполне достаточно. В жидких средах при большом объеме жидкости аэробные бактерии могут расти только на поверхности, так как в более глубоких слоях по мере удаления от поверхности условия приближаются к анаэробным. Для нормального роста аэробных микроорганизмов в глубоких слоях жидкой культуры требуется аэрация.
Микроаэрофилы (факультативные аэробы) нуждаются в уменьшенной концентрации (низком парциальном давлении) свободного кислорода (от 0,01 до 0,03 бар). При полном доступе кислорода (в воздухе парциальное давление О2 составляет 0,2 бар) рост микроорганизмов прекращается или резко замедляется. Микроэрофилами является большинство аэробных бактерий.
Капнофилы нуждаются в наличии в среде двуокиси углерода (до 10 %), так как приспособлены к более высокому, чем в воздухе, содержанию СО2. Для этого к питательным средам добавляют бикарбонат натрия и инкубируют культуры в закрытых сосудах в атмосфере, содержащей СО3-2; можно также продувать обычный или обогащенный СО2 воздух. Капнофилами являются многие патогенные бактерии.
Рис. 58. Транспорт электронов при различных типах биологического окисления
ПН — пиридиннуклеотидных ферменты; ФП — флавопротеидные ферменты;
Цит. —цитохромные ферменты; Цит. окс. — цитохромоксидаза
2. Анаэробный (от греч. an — отрицание, аer — воздух и жизнь) тип — совокупность экзотермических процессов ферментативного распада органических веществ, происходящих без участия кислорода. Анаэробы получают энергию в форме АТФ путем ускоренного, но не полного окисления (субстратного фосфорилирования) углеводов, белков, липидов.
Различия между облигатными аэробами и анаэробами касаются ферментативного обеспечения конечных этапов окисления. У анаэробов дегидрогеназы не связаны с мембранами и находятся в ЦП только в растворимой форме. Для переноса водорода анаэробы используют флавиновые ферменты, самоокисляющиеся кислородом воздуха. Реакция флавиновых ферментов с кислородом направлена на детоксикацию молекулярного кислорода. Поэтому содержание флавиновых дегидрогеназ в клетках анаэробов значительно выше, чем у аэробов.
Из-за отсутствия ряда ферментов цепи переноса электронов (цитохромов) транспорт электронов осуществляется просто и примитивно. Органические субстраты окисляются только за счет отщепления водорода. Освобождающийся водород либо присоединяется к продуктам распада того же самого органического вещества, либо выделяется в газообразном состоянии. Если у анаэробов в качестве акцепторов водорода в оксилительно-восстановительных реакциях выступают неорганические вещества, происходит «анаэробное дыхание». Конечным акцептором водорода у анаэробов является связанный кислород в виде нитратов («нитратное дыхание») или сульфатов («сульфатное дыхание»).
Анаэробный путь филогенетически более ранний, чем аэробный, но он экономически невыгоден, так как выделяется небольшое количество энергии и образуется мало метаболитов. Так как энергии выделяется мало, микроорганизмам надо использовать большое количество субстратов (сахаров, аминокислот, пуринов и пиримидинов). Многие анаэробы являются строго протеолитическими организмами, неспособными сбраживать углеводы. Протеолитическая активность у некоторых анаэробов (C. histolyticum) настолько высока, при инфекциях, вызванных этими микроорганизмами, наблюдается расплавление мышц. Другие анаэробы обладают слабовыраженной сахаролитической активностью.
3. Если и донорами и акцепторами водорода выступают органические соединения, происходит брожение — процесс ферментативного расщепления органических соединений, преимущественно углеводов, с образованием спиртов (этилового, пропилового, глицерина) и органических кислот (молочной, муравьиной, уксусной, масляной). Типы брожения именуются по продуктам, которые образуются: молочнокислое, уксуснокислое, спиртовое, муравьинокислое, маслянокислое, ацетонобутиловое, пропионовокислое, сукцинатное, смешанное (рис. 59).
Рис. 59. Различные продукты ферментации пирувата
Образующиеся в процессе брожения продукты и энергия расходуются микроорганизмами для различных биосинтетических целей. Многие виды брожения используются в пищевой и микробиологической промышленности для получения спиртов и органических кислот.
Анаэробы осуществляют обмен веществ и размножаются в условиях отсутствия кислорода в среде обитания. Различают облигатных, аэротолерантных и факультативных анаэробов.
Облигатные (строгие) анаэробы (палочка маслянокислого брожения, возбудители столбняка, ботулизма) используют только анаэробный путь биологического окисления и размножаются только в анаэробных условиях. Они лишены ферментов супероксиддисмутазы и каталазы, защищающих микробную клетку от токсических продуктов окисления. Поэтому вегетативные формы облигатных анаэробов погибают от ядовитых концентраций перекиси водорода даже при кратковременном контакте с воздухом. Спорам облигатных анаэробов свойствен крайне выраженный анабиоз, поэтому они могут сохраняться в присутствии кислорода.
Аэротолерантные микроорганизмы (молочнокислые бактерии, C. histolyticum) обладают супероксиддисмутазной активностью, но лишены каталазы и пероксидазы; они могут расти в присутствии атмосферного кислорода, но не способны его использовать; энергию получают исключительно с помощью брожения.
Факультативные анаэробы (большинство патогенных бактерий, например, Enterobacteriaceae (кишечная палочка, сальмонеллы), многие дрожжи) обладают супероксиддисмутазной и каталазной активностью. Факультативные анаэробы образуют АТФ при окислительном и субстратном фосфорилировании. Они могут изменять свой путь биологического окисления в зависимости от наличия или отсутствия кислорода. В кислородных условиях в качестве конечного акцептора водорода они используют атмосферный кислород. В бескислородных условиях в качестве конечного акцептора водорода они используют нитраты или сульфаты.
Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха представлена в табл. 22 и на рис. 60.
Таблица 22
- Общая медицинская микробиология
- Общая медицинская микробиология
- Список сокращений
- Этапы развития микробиологии
- Особенности микроорганизмов
- Систематика бактерий
- 4. Смешанный подход.
- Отличия прокариотов и эукариротов
- Таксоны, применяемые в бактериологии:
- Подвидовые таксоны:
- Клон (греч. Klon — росток) — генетически однородная чистая культура микроорганизмов, полученная из одной материнской клетки.
- Номенклатура бактерий
- Морфология бактерий
- Мелкие и средние длиной 2–5 мкм, толщиной 0,4–0,8 мкм; — энтеробактерии;
- Длинные палочки длиной до 10 мкм, толщиной 0,5–2 мкм — бациллы;
- Бактерии — не образуют спор; необходимо иметь в виду, что термин «бактерия» часто используют для обозначения всех микроорганизмов-прокариот;
- Бациллы — спорообразующие аэробы; диаметр эндоспоры обычно не превышает ширины клетки;
- Клостридии — спорообразующие анаэробы; диаметр споры больше поперечника вегетативной клетки, в связи с этим клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.
- Структура бактериальной клетки
- Обязательными органеллами бактериальной клетки являются нуклеоид, цпм, мезосомы, цп, рибосомы.
- Политрихи — много жгутиков:
- Клеточная стенка (кс)
- Формы бактерий с дефектом кс
- Запасные вещества прокариот
- 7.12. Эндоспоры
- Терморезистентность эндоспор обусловлена:
- Практически полным отсутствием свободной воды;
- Большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты, которая не встречается у вегетативных клеток;
- Особым строением белка;
- Стадии спорообразования (споруляции):
- Стадии прорастания споры:
- Систематическое положение спирохет
- Морфология спирохет.
- Отличительные признаки патогенных спирохет
- Характеристика трепонематозов
- Боррелии
- Фиксированные препараты окрашивают по Романовскому-Гимзе или фуксином. Боррелии при окраске по Романовскому-Гимзе —фиолетовые, фуксином — розовые (рис. 45б).
- Лептоспиры
- Актиномицеты
- Систематическое положение актиномицетов
- 5) Актиномикоз цнс.
- Риккетсии
- Риккетсии названы в честь американского микробиолога х. Риккетса, открывшего возбудителя одного из риккетсиозов — пятнистой лихорадки скалистых гор и погибшего от этой инфекции (1909).
- Систематическое положение риккетсий
- Характеристика риккетсиозов
- Хламидии
- Систематическое положение хламидий
- Хламидии — мелкие коккобактерии, диаметром 250-300 нм, имеющие маленький геном — кольцевую днк, кодирующую синтез 500 белков.
- Хламидии сохраняют жизнеспособность во внешней среде при низких температурах, быстро погибают при воздействии высоких температур, при действии дезинфектантов.
- Тропны к цилиндрическому эпителию;
- Дифференциация родов семейства Chlamydiaceae
- Роль хламидий в патологии
- Микоплазмы
- Систематическое положение микоплазм
- Отличия микоплазм от других прокариот:
- Малый размер генома, наименьший у прокариотов (1/16 генома e. Coli, 1/10 генома риккетсий);
- Роль микоплазм в патологии
- Сравнительная характеристика спирохет, актиномицетов, риккетсий, хламидий, микоплазм
- Обмен веществ и энергии (метаболизм) у прокариотов
- Химическая структура и питательные потребности бактерий
- Питание микроорганизмов
- Конструктивный метаболизм
- Пути получения энергии у прокариотов
- Классификация бактерий по особенностям энергетического метаболизма
- Сравнительная эффективность различных способов получения энергии у гетеротрофов
- Энергетический метаболизм
- Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха
- Метаболическое направление эволюции микроорганизмов
- Рост и размножение микроорганизмов Рост микроорганизмов
- Размножение микроорганизмов
- Способы размножения микроорганизмов
- II. Бесполые способы размножения.
- Покоящиеся формы микроорганизмов
- Противомиробные мероприятия
- Стерилизация
- Резистентность эндоспор и вегетативных клеток
- Способы стерилизации
- Наиболее часто используемые режимы стерилизации паром под давлением
- Режимы стерилизации сухим жаром
- Стерилизации инструментов и изделий медицинского назначения
- Факторы, определяющие эффективность стерилизации
- Виды контроля стерилизации в лпу
- Максимальные сроки сохранения стерильности объектов в зависимости от вида упаковки
- Дезинфекция
- Способы дезинфекции
- Спектр антимикробной активности веществ, входящих в состав дезинфектантов
- Корреляция классификации медицинских инструментов с уровнем дезинфекции
- Характеристика дезинфектантов
- Условия химической инактивации некоторых микроорганизмов
- Антисептика
- Способы антисептики
- Препараты нпо «БелАсептика», зарегистрированные мз рб и рекомендованные к применению
- Асептика
- Методы асептики
- Противомикробный режим
- Генетика бактерий
- Наследственность бактерий
- Генетический аппарат бактерий
- Нуклеоид
- 3. Эволюция организмов происходит благодаря мутациям и генетическим рекомбинациям.
- Плазмиды
- Мобильные (мигрирующие) генетические элементы
- Сравнительная характеристика внехромосомных факторов наследственности
- Характеристики геномов некоторых бактерий
- Изменчивость бактерий
- Сравнительная характеристика изменчивости
- Мутации
- Классификации мутаций
- I. По происхождению.
- II. По проявлению мутации в фенотипе.
- 1. Проявленные (доминантные).
- III. По направленности действия.
- IV. По фенотипическим последствиям для мутировавшей клетки.
- V. По характеру изменений в первичной структуре днк.
- I. Репарации.
- Генетические рекомбинации
- Фенотипическая изменчивость
- Практическое использование изменчивости
- Медицинская биотехнология и генная инженерия
- Геномика
- Учение об инфекционном процессе Инфекционные заболевания в патологии человека
- Инфекционный процесс и факторы, влияющие на него
- III. Условия (факторы) внешней среды, в которых взаимодействуют макро- и микроорганизм.
- Классификации инфекционных заболеваний
- Кровяные инфекции: вирусные гепатиты в и с;
- Респираторные инфекции: дифтерия, корь, коклюш, менингококковая инфекция, скарлатина;
- Инфекции наружных покровов: сифилис, гонорея, хламидиоз;
- «Вертикальные» инфекции: вирусный гепатит в, вич–инфекция;
- Характеристика механизмов и путей передачи инфекции
- Генерализованная (общая) — микроорганизм распространяется (диссеминирует) из ворот инфекции лимфогенным, гематогенным путем или по отросткам нейронов:
- Спорадическая заболеваемость — отдельные случаи одной нозологической формы, эпидемически не связанные между собой;
- Эпидемии: лавинообразное нарастание заболеваемости, случаи эпидемически связаны между собой;
- Пандемии: эпидемия, охватывающая несколько стран, целый континент, всю человеческую популяцию;
- Периоды инфекционного заболевания
- Характеристика периодов инфекционного заболевания
- Патогенность
- Потенциальность — может реализоваться при определенных условиях:
- Вирулентность
- Определение вирулентности Качественное определение вирулентности проводится прямым (биопроба) или косвенным (наличие ферментов вирулентности) способами.
- Факторы патогенности
- Колонизацию — размножение бактерий на поверхности клеток макроорганизма;
- Инвазию — проникновение бактерий через слизистые и соединительнотканные барьеры макроорганизма в подлежащие ткани;
- Переход возбудителя к другому хозяину.
- У Грам- бактерий — пили I и общего типов;
- Капсульные полисахариды клебсиелл, поверхностные белки, липополисахариды;
- Гемагглютинины вирусов.
- Фибринолизины (стрептокиназа и стафилококкокиназа) растворяют сгусток фибрина, ограничивающий местный очаг воспаления, что позволяет бактериям быстро распространяться в органы и ткани;
- Ферменты агрессии микрорганизмов:
- ДнКаза — деполимеризует днк;
- 6. Другие:
- Характеристика бактериальных токсинов
- Сравнительная характеристика бактериальных экзотоксинов и эндотоксинов
- Активация комплемента по альтернативному пути;
- Поликлональная стимуляция и пролиферация в–лимфоцитов, синтез Ig m;
- Системы секреции факторов патогенности у Грам- бактерий
- Генетический контроль факторов патогенности
- Синдром системного воспалительного ответа
- Химиотерапия инфекционных заболеваний Этапы становления химиотерапии
- Классификация антимикробных средств
- Группы химиопрепаратов
- 1. По антимикробному спектру действия:
- 2. По происхождению:
- 3. По типу действия:
- 4. По направленности действия:
- 5. По химическому строению:
- Классификация и спектр активности пенициллинов
- Классификация и спектр активности цефалоспоринов
- Классификация и спектр активности аминогликозидов
- Классификация макролидов
- Классификация фторхинолонов
- Классификация антибиотиков по механизму действия
- Антибиотикорезистентность, ассоциированная с модификацией мишени
- 5. Снижение физиологической роли мишени и формирование метаболического «шунта».
- 7. Модификация структуры молекулы антибиотика, приводящая к утрате биологической активности.
- Наиболее частые механизмы резистентности бактерий к антибиотикам
- Побочные действия антибиотиков
- 5. Влияние на иммунный ответ.
- 6. Возникновение антибиотикорезистентных форм микроорганизмов:
- Операции и состояния, при которых целесообразна антибиотикопрофилактика
- Бактерии, проявляющие резистентность к антибиотикам
- Экологическая микробиология Экология микроорганизмов
- Время возникновения живых существ
- Экологическое направление эволюции микроорганизмов
- Экологические понятия
- Концепция микробной доминанты
- Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе
- Микробиологические аспекты охраны окружающей среды
- Экологические связи
- Экологические факторы абиотической среды
- Действие на микроорганизмы физических факторов внешней среды
- Действие на микроорганизмы химических факторов внешней среды
- Экологические среды микроорганизмов
- Бактериологические показатели, рекомендуемые для санитарно-гигиенической оценки воздуха лпу
- Эумикробиоз и дисбиоз
- Наличие/отсутствие микроорганизмов в биотопах тела человека
- Биотопы, имеющие постоянную микрофлору
- Значение нормальной микрофлоры
- Эубиоз различных биотопов организма человека
- Показатели, характеризующие эубиоз кишечника
- Показатели, характеризующие степень чистоты влагалища
- Дисбиоз (дисмикробиоз)
- Причины дисбиоза:
- Классификации дисбиозов:
- Дисбиоз полости рта
- Дисбиоз кишечника
- Принципы коррекции дисбиоза
- 1. Устранение причины, вызвавшей дисбиоз.
- Основные группы пробиотиков на основе компонентов микроорганизмных клеток или метаболитов
- Бактериофаги, используемые для коррекции дисбиоза кишечника
- Профилактика дисбиоза
- Методы изучения нормальной микрофлоры
- Литература
- Оглавление