Nazarenko_G

Система микрогемоциркуляции (структура и функции)

Микроваскулярное русло можно рассматривать как подсистему в составе единой системы кровообращения, без которой она была бы разобщена между артериальным и венозным отделами и не представляла бы единого целого. Микрогемоциркуляция является своего рода базисным элементом системы кровообращения и, кроме того, составляющим элементом органов и тканей. Последнее дало основание A.M. Чернуху (1979) предложить концепцию

505

функционального элемента органа, поддержанную многими исследователями. Согласно этой концепции, в состав функционального элемента органа входят: специфические (паренхиматозные) клетки, соединительнотканные волокна и клетки, выполняющие опорную и трофическую функции, кровеносные сосуды зоны микроциркуляции, лимфатические сосуды, нервные волокна. Таким образом, система микрогемоциркуляции должна рассматриваться в ее связи с системой кровообращения в целом, с одной стороны, и в ее связи с клеточными элементами органов и обеспечением их функционирования — с другой.

Несмотря на то что история изучения закономерностей кровотока в сосудах, относимых, по современным представлениям, к микроваскулярному руслу, насчитывает более 300 лет, особое внимание детальному исследованию микроциркуляции в разных странах мира стали уделять лишь последние 30 лет.

Нет необходимости подробно описывать историю изучения микроциркуляции, так как она достаточно подробно изложена в ряде монографий [Куприянов В.В. и др., 1975; Чернуха A.M. и др., 1975].

В настоящее время к системе микрогемоциркуляции (микроваскулярному руслу) принято относить совокупность кровеносных сосудов диаметром 150—200мкм и менее (т.е. превышающие диаметр эритроцитов не более чем в 10—12 раз).

Описывая составляющие элементы микроваскулярного русла, В. Zweifach (1961), L. Or-kin (1967), A.M. Чернуха (1975) относят к ним ветвящиеся артериолы с просветом до 30 мкм, терминальные артериолы с прекапиллярными сфинктерами диаметром 20—30 мкм, метарте-риолы (15—20 мкм), артериоловенулярные анастомозы (20—40 мкм), капилляры (от 2 до 18 мкм), посткапиллярные венулы (20—50 мкм) и мелкие вены диаметром свыше 50 мкм (рис. 10.11). Различные звенья микроваскулярного русла выполняют далеко не равнозначную роль в отношении обеспечения основной задачи системы кровообращения. Это находит отражение в их строении, механизмах регуляции величины просвета и других функций.

Артериальный отдел системы кровообращения является путем транспорта крови в мик-роваскулярное русло. Деление артерий на все более мелкие существенно не сказывается на строении их стенки, которая остается трехслойной вплоть до мельчайших артериол. Меняется лишь соотношение элементов в слоях [Куприянов В.В. и др., 1975].

Важнейшим функциональным элементом стенок артериол являются гладкомышечные волокна, изменяющие просвет этих сосудов, оказывающих основное сопротивление кровотоку и относящихся, по современной номенклатуре, к категории резистивных. Терминальные артериолы имеют выраженный мышечный слой, а прекапиллярные артериолы или ме-тартериолы в местах отхождения капилляров — кольцеобразные скопления мышечных клеток (прекапиллярные сфинктеры), приток крови в капилляры.

Установлено, что существуют короткие пути, связывающие артериальные и венозный отделы микроваскулярного русла, вокруг которых компонуются капиллярные сети, названные основными каналами, частью которых являются метартериолы, имеющие в своей стенке мышечные элементы (см. рис. 10.11).

Основными сосудами микроваскулярного русла, в которых осуществляется обмен между кровью и тканями, являются капилляры, имеющие диаметр от 2 до 12 мкм (реже до 20 мкм) и весьма различную длину. Стенка этих сосудов толщиной 0,5—1 мкм состоит из эндотели-ального и базального слоев. Клеточные элементы ее представлены эндотелием и перицитами, а роль неклеточного компонента выполняет базальная мембрана.

Венозная часть микроваскулярного русла начинается с посткапиллярных (собирательных) венул, стенки которых обычно состоят из эндотелия и соединительнотканных элементов. Несколько таких венул образуют более крупные, в которых на уровне первых венозных клапанов появляются гладкомышечные элементы.

Пути оттока по венозному отделу микроваскулярного русла сложны, так как число венозных сосудов, располагающихся в различных направлениях и имеющих многочисленные анастомозы, существенно превышает число артериальных. В венозных сосудах может задерживаться немалое количество крови, а потому регуляция кровотока в венозном отделе микроваскулярного русла имеет большое значение для его функций в целом.

Важным компонентом микроваскулярного русла являются артериоловенулярные анастомозы, которые обеспечивают возможность наиболее рационального распределения кровотока между органами и внутри их. Строение и функции артериоловенулярных анастомозов различны. Этим определяется и сложность их оценки. В.В. Куприянов и соавт. (1975) считают, что следует различать два рода шунтирующих сосудов: истинные артериоловенулярные анастомозы, по которым кровь может сбрасываться из артериального русла в венозное лишь в случае необходимости, и анастомозы, функционирующие постоянно (полушунты).

506

Рис. 10.11. Строение микроваскулярного русла [по L. Orkin, 1967].

а — артериола; в — венула; пс — прекапиллярные сфинктеры; ок — основной канал; м — метартериола; ик — истинные капилляры.

Характер функционирования артериоловенулярных анастомозов оказывает влияние на регуляцию капиллярного кровотока, распределение тока крови между органами, уровень системного и регионарного давления крови, трансмиссию давления из артериального русла в венозное, артериализацию венозной крови.

Кровоток в системе микроциркуляции характеризуется рядом определенных особенностей, что обусловливается:

существенным снижением градиента давления на уровне резистивных сосудов микро васкулярного русла (артериольг, прекапиллярные шунты);
сложной архитектоникой микроваскулярного русла (различные углы отхождения сосу дов, разные диаметры их, многообразные связи);
возможностью значительных вариаций включения шунтирующих сосудов;
высокой реактивностью большинства компонентов микроваскулярного русла по отно шению к нейрогенным, системным и местным гуморальным воздействиям;
различным значением реологических свойств крови для кровотока по разным участкам микроваскулярного русла (сосудам меньшего или большего диаметра).

Характеризуя кровоток в системе микрогемоциркуляции в самом общем виде, можно отметить, что в артериальном отделе микроваскулярного русла в обычных условиях выявляется быстрый ламинарный ток крови с концентрацией форменных элементов преимущественно в осевом «слое», а плазмы — в пристеночном. Именно поэтому в терминальных артериолах и метартериолах в зависимости от угла их отхождения могут заметно изменяться соотношения плазмы и форменных элементов: в одних сосудах может течь кровь, содержащая больше форменных элементов, в других — меньше, что было убедительно доказано не только в витальных наблюдениях, но и в модельных опытах [Саго С. et al., 1981]. То же следует сказать и о капиллярах, указанный феномен в которых нередко еще более выражен; через одни из них может проходить большое количество форменных элементов, через другие — меньшее, а в некоторых течет только плазма, лишенная эритроцитов (плазматические капилляры).

507

		s X	иолы	3 a. в	3		вена
	a	a.	a	~J	ч		■
	орт	рте	рте	с	E V	3 X	ола
	<	<	<			a	С
0,03
0,03
	2R						1
0,02	1						/
0,01	N.	■					_У
			510	810	210
0
V/ 0,5	- S			,^— ■»
0,3	-					_v
0,1	-ii	-^

СОЛ

о о о о о

р„°. :

о "о

9,0 7,0 5,0 3,0 1,0

0,5 0,3 0,1

1000 600 300

_ P

Рис. 10.12. Показатели, отражающие общие закономерности кровотока в сосудистой системе.

Артериола

Венула

П„

Рис. 10.13. Обмен жидкости между кровью и тканями.

Рк — гидростатическое давление в капилляре; Пп — коллоидно-осмотическое давление плазмы.

Эритроциты в подавляющем большинстве капилляров при прохождении через них деформируются, так как диаметр капилляров, как правило, существенно меньше диаметра эритроцитов. Они движутся «гуськом», будучи отделенными друг от друга слоями плазмы (так называемый столбчатый, или шариковый, кровоток). На выходе из капилляра эритроцит как бы «вываливается» из него. В этот момент может наблюдаться некоторое ускорение движения плазмы и последующих форменных элементов («пробочный» эффект).

В посткапиллярных (собирательных) венулах из-за малых скоростей движения крови отмечается рассеяние форменных элементов в потоке. В более же крупных венулах и мелких венах, т.е. с увеличением скоростей тока крови, поток вновь становится ламинарным.

Движение крови по артериоловенулярным анастомозам отличается относительной быстротой и характеризуется значительным пробросом ее, так как между диаметрами сосудов и количеством крови, протекающей через них, при прочих равных условиях имеется следующая взаимосвязь:

Q₂ D*

где Q,, Q₂ — объемные скорости потока; D,, D₂ — диаметры сосудов.

Общие закономерности кровотока в различных отделах микроваскулярного русла и их взаимосвязи с геометрией сосудов и гидромеханическими параметрами представлены на рис. 10.12.

Конечной задачей системы кровообращения, как это уже было отмечено ранее, является транспорт веществ к тканям и в обратном направлении. Этот процесс обмена между кровью и тканями, как показано в последние годы, осуществляется не только в капиллярах, но и в посткапиллярных венулах.

При характеристике транспорта веществ через стенку капилляра следует рассматривать перенос воды и ионов, а также транспорт более крупных молекул, механизмы которого имеют свои особенности.

Интенсивность обмена жидкости в нутритивных сосудах определяется градиентами гидростатического давления на их входе и выходе, соотношением онкоосмотических сил, свойствами сосудистой стенки. Основные закономерности этого процесса, установленные еще в 1886 г. Старлингом (рис. 10.13), получили последующее подтверждение, а затем были развиты, уточнены и дополнены. В частности, было установлено, что большая роль в их обеспечении принадлежит порам (межэндотелиальным щелям), которые обеспечивают транспорт жидкостей и ионов через капиллярную стенку [Pappenheimer J. et al., 1951]. Что же касается транспорта более крупных молекул, превышающих по размеру межэндотелиальные щели, то получены убедительные доказательства того, что они проходят через эндотелиальную мембрану путем

509

включения в цитоплазматические пузырьки (микровезикуляция). Таким путем могут транспортироваться молекулы размером до 50 нм [Чернух A.M. и др., 1975; Саго С. et al. , 1981].

Микроваскулярное русло различных органов различается между собой по строению и функциям, но эти различия, на первый взгляд весьма существенные, во многом лишь кажущиеся. По сути дела, практически во всех органах и тканях микроваскулярное русло представлено охарактеризованными ранее компонентами, но их соотношение и взаимосвязи в значительной степени обусловлены расположением и функциями специфических (паренхиматозных) элементов и деятельностью органа в целом. Иными словами, структурная организация функционального элемента органа [Чернух A.M., 1979] всецело подчинена оптимальному отправлению его функции и для различных органов неодинакова.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕОЛОГИЧЕСКИХ И СУСПЕНЗИОННЫХ СВОЙСТВ КРОВИ

Возможности инструментальной гемореологии определяют полноту описания реологических свойств крови и существенно влияют на адекватность реологического анализа. Исследование реологических свойств крови не может ограничиваться определением вязкости. Более того, при оценке параметров реологических кривых крови вязкость в классическом смысле не определяется. Это дает основания считать более правильным термин «реометрия», т.е. определение текучих, пластических и других реологических свойств крови. Тем не менее термин «вискозиметрия» бытует в литературе наряду с понятием «реометрия», а в гемореологии встречается даже чаще.

Содержание